資源簡介

無籽西瓜培育過程中的問題探討
★三倍體無籽西瓜沒有種子，那么他生長需要的生長素是哪里得來的呢？
　三倍體無籽西瓜發育生長素的來源問題
新教材上冊講到生長素促進果實發育時說：“發育著的種子能夠產生大量生長素，在生長素的作用下，子房發育成果實。”而下冊教材講三倍體時又言：“三倍體開花時，授以二倍體成熟花粉，能刺激子房發育成為果實（西瓜），因為胚珠并不發育成種子，所以這種西瓜叫無子西瓜”。那么問題就出來了：沒有胚珠，不形成種子，也就不產生大量生長素，那三倍體子房如何發育？
其實，問題的關鍵在于所受的二倍體的花粉起了作用。我們知道，三倍體植株在減數分裂時由于同源染色體聯會紊亂，幾乎不可能產生種子。但是當其柱頭接受了二倍體的花粉后，花粉在萌發的過程中，將自身使得色氨酸轉化為吲哚乙酸的酶體系分泌到了三倍體西瓜植株的子房中去，促發了其子房合成了大量生長素；還有，二倍體花粉本身也攜帶少量的生長素，受粉以后也可以擴散到子房中去，正是這兩種途徑的共同作用，才促使了三倍體西瓜的子房發育，最終形成了無籽西瓜！
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★必須搞清楚的幾個問題：
　　①關于兩次傳粉：第一次傳粉是雜交得到三倍體種子，第二次傳粉是為了刺激子房發育成果實。
　　②為何不以二倍體西瓜為母體？
　　如果以二倍體西瓜作為母體，四倍體西瓜作父本，也能得到三倍體種子，但這種三倍體種子結的西瓜，因珠被發育成厚硬的種皮，達不到“無籽”的目的。
　　③用秋水仙素處理二倍體西瓜幼苗使之成為四倍體，秋水仙素應處理幼苗或萌發的種子。因為萌發的種子、幼苗具有分生能力，細胞進行有絲分裂，秋水仙素處理后可達到使產生的新細胞染色體數目加倍的目的。
　　④秋水仙素處理后，分生組織分裂產生的莖、葉、花染色體數目加倍，而未處理的如根部細胞染色體數仍為二倍體。
　　⑤四倍體植株上結四倍體西瓜，四倍體西瓜內結的種子為三倍體，其種皮為四倍體。
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三倍體西瓜的果皮種皮是四個染色體組，來源于母本，胚芽由受精卵發育來，有3個染色體組（2 1），胚乳由受精極核發育來有五個染色體組
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例1：用二倍體西瓜為親本，培育“三倍體無籽西瓜”過程中，下列說法正確的是（????）
????????A．第一年的植株中，染色體組數可存在2、3、4、5個染色體組
????????B．第二年的植株中沒有同源染色體
????????C．第一年結的西瓜其種皮、胚、胚乳的染色體組數不同，均是當年雜交的結果
????????D．第二年的植株中用三倍體做母本，與二倍體的父本產生的精子受精后，得不育的三倍體西瓜
【解析】第一年，二倍體西瓜植株幼苗期用秋水仙素加倍，成為四倍體西瓜，作母本，普通二倍體西瓜作父本，二倍體西瓜植株體細胞中染色體組為2個，四倍體西瓜體細胞染色體組為4個；二倍體西瓜植株開花，其花粉粒中精子的染色體數目和染色體組都減半，為1個染色體組；四倍體為母本，其卵細胞和極核都是經減數分裂形成，染色體組一樣都為2個。所以，精子與卵細胞結合形成的受精卵的染色體組為3個，將來發育形成種子的胚；一個精子與兩個極核2+2結合形成受精極核，將來發育成胚乳，其染色體組為5個染色體組。A正確。 第一年，結的西瓜，其種皮由母本四倍體植株的組織細胞發育形成，染色體組與母本一樣為4個染色體組，胚染色體組為3個，胚乳的染色體組為5個，染色體組數不同，但種皮不是當年雜交的結果，C錯。 第二年。將第一年得到的三倍體種子種植，得到三倍體西瓜植株，體細胞中的染色體組為3個，由于其全部為西瓜的染色體，即同源三倍體，互為同源染色體的數目為3，B錯。 第二年的植株中用三倍體做母本，授以二倍體的花粉，并不能完成受精作用，只是刺激子房壁發育成果實即無籽西瓜。以為三倍體植株有三個染色體組，聯會時發生紊亂，不能形成有效的配子即卵細胞，D錯。故本題選A。

例2：在三倍體無籽西瓜的培育過程中，將二倍體普通西瓜幼苗用秋水仙素處理，待植物成熟接受普通二倍體西瓜的正常花粉后，發育形成果實的果皮、種皮、胚芽、胚乳細胞的染色體組數依次是（???）
A．4、2、2、4????B．4、4、3、5????C．3、3、3、4????D．4、4、3、6
?是選B，果皮由子房壁發育而來，所以與母本（用秋水仙素處理過的西瓜）一樣，染色體組數為4 種皮由珠被發育而來，所以也與母本一樣為4 胚芽是受精卵分化而來，則為卵細胞與精子組數之和為2+1=3 胚乳細胞是由一個精子與兩個極合結合發育而來，所以為2+2+1=5。

例3：已知西瓜為雌雄同株且雌雄異花的植物。果皮淺綠色的基因型為aaaa四倍體西瓜與果皮帶深綠色條紋的基因型為AA的二倍體西瓜間行種植，隨機受粉。然后用四倍體植株所結的種子再種植，待上述種子長成植株后去雄再授以二倍體西瓜的花粉，則所得的西瓜（?????）
A果皮均為淺綠色，無子
B果皮均為帶深綠色條紋的，有子
C果皮有的為淺綠色的，有子；果皮有的為帶深綠色條紋的，無子
D果皮有的為淺綠色的，無子；果皮有的為帶深綠色條紋的，有子
?如果用4倍體西瓜作為父本，理論上行。到對實驗沒有幫助。首先應分清母本和父本在遺傳試驗中的作用及效果。參與雜交的親本之一。在動植物中是雄性個體或產生雄性生殖細胞的個體。參與雜交的親本之一。也指不同植株的花進行異花傳粉時，接收花粉的植株。我們俗稱的果肉其實是果皮的一部分,都是由母本的子房壁發育而來，種皮由母本的珠被發育而來，都與父本無關。
種子是由胚珠的各部分發育而成，果實由子房發育而成。所以第一年得到的西瓜應是四倍體西瓜，其中的種子是三倍體的。確切地說，該種子的胚是三倍體的，而種皮則是四倍體的(該種皮由四倍體的珠被發育而成)。第二年得到的西瓜才是三倍體西瓜，其內無籽確切地說是只有種皮(三倍體的胚珠發育而成)而無胚(授粉不受精，不能形成受精卵，因而無胚)

例4：用四倍體西瓜與二倍體西瓜雜交所得的子一代植株開花后，經適當處理，則（????）
A．能產生正常配子，結出種子形成果實??????????B．結出的果實為五倍體
C．不能產生正常配子，但可形成無籽西瓜???????D．結出的果實為三倍體
?【解析】四倍體西瓜與二倍體西瓜雜交產生的子一代西瓜植株是三倍體，由于其染色體組數為奇數，在減數分裂時同源染色體配對紊亂，因而不能產生正常生殖細胞，故不能結種子。若經適當處理，如用二倍體花粉刺激其子房，可結出無籽西瓜。該果實僅由果皮構成，由于果皮細胞屬于三倍體西瓜植株的體細胞，故該果實為三倍體。答案：CD

★無籽西瓜和無籽番茄兩者都為單性結實，因而果實中都無種子。但有三方面不同：
??(1)無受精過程發生的原因不同。前者是人為阻隔了授粉過程，使卵細胞不能接受到精子而不能產生受精卵。后者是由于三倍體植株在減數分裂中染色體聯會發生紊亂，不能形成正常生殖細胞而無受精卵形成。
??(2)子房發育成果實的刺激不同，前者一般是在柱頭上涂上一定濃度的生長素溶液，是化學刺激。后者是授粉刺激，即給三倍體植株雌蕊授以普通西瓜的成熟花粉。
??(3)果肉細胞的染色體組數不同。由于前者是生長素直接刺激二倍體的子房形成的，故果肉細胞含二個染色體組。而后者是利用二倍體普通西瓜經人工誘導多倍體方法育成三倍體植株后，用普通西瓜花粉刺激三倍體的子房形成的，故無籽西瓜果肉細胞含3個染色體組。
無子番茄是二倍體
無子番茄和無籽西瓜的原理不用。無子番茄是用生長素刺激花，促進其結果，所以果實仍然是二倍體。
無籽西瓜是應用三倍體不育的原理，所以無籽。

一、獲得三倍體西瓜種子時，用二倍體為四倍體提供花粉，如果反交，能否獲得三倍體西瓜種子？（選用4倍體做母本是因為多倍體的花粉的可育性低于兩倍體，多倍體做母本2倍體做父本種子產量會高些?）
那還與細胞質的遺傳有關，細胞質的遺傳是母本遺傳，正如：用4倍體做母本~以后的西瓜的瓢就多皮很薄~~~~~~的意思咯~~~
如果用二倍體西瓜作母本、四倍體西瓜作父本，即進行反交，則會使珠被發育形成的種皮厚硬，從而影響無子西瓜的品質。?用四倍體植株作母本，用二倍體植株作父本，進行雜交，就能在四倍體上結出三倍體的種子。如果反交，能否獲得三倍體的西瓜種子呢？四倍體與二倍體西瓜，無論正交或反交，都能產生三倍體的種子。但是反交獲得的三倍體西瓜的胚珠硬化，種子發育比較困難，形成的三倍體種子難于萌發；且果實品質差，而正交，不但能獲得三倍體的種子，且四倍體的西瓜吃著味道甜美。故獲得三倍體西瓜種子時通常以二倍體為四倍體提供花粉。
如果僅從染色體組的角度考慮，無論用二倍體作父本四倍體作母本還是用四倍體作父本用二倍體作母本，雜交得到的子代都是三倍體。但是，三倍體西瓜并非不產生胚珠，而是胚珠中不能正常通過減數分裂產生卵細胞！也就是說，“無籽西瓜”并非沒有種子的所有部分，只是沒有種子的胚和胚乳而已，種子的種皮還是有的。
　　我們知道，真核生物除了有核基因外，線粒體、葉綠體中還有細胞核質基因，而后者則幾乎全部是來自母本的。也就是說，如果用二倍體作父本四倍體作母本，則三倍體西瓜的細胞質基因來自四倍體；反過來，如果用四倍體作父本二倍體作母本，則三倍體西瓜的細胞質基因來自二倍體。
　　實踐證明，細胞質基因來自二倍體的三倍體西瓜，其珠被能正常發育成種皮！這樣一來，得到的“無籽西瓜”在吃的時候，人們的感覺將是完全有籽的！因為，我們之所以不喜歡有籽西瓜，并不是不喜歡它種子中的胚，而是不喜歡它那堅硬的種皮！

二、無?籽西瓜 三倍體無籽西瓜是根據染色體變異的原理培育而來的。但是，無籽西瓜的發育仍然需要生長素，那么沒有種子，生長素從何而來呢?
一般來說，生長素在植物體內的合成部位是葉原基、嫩葉和發育中的種子，在這些部位，存在著與生長素合成有關的酶系。在多種酶的催化作用下，植物體內的色氨酸經過氨基轉換、脫羧作用和兩個氧化步驟，最終變成生長素（吲哚乙酸）。在二倍體西瓜的花粉中，除含有少量的生長素外，同樣也含有使色氨酸轉變成生長素的酶系。當二倍體花粉萌發時，形成的花粉管伸入到三倍體植株的子房內并將自身合成生長素的酶體系轉移到其中，從而在子房內仍能合成大量的生長素，促使子房發育成無籽果實 。
★三倍體無籽西瓜的發育過程中需要不需要生長素？若需要，生長素從何而來？
??????現行高中生物教材，介紹生長素能促進果實發育的生理作用時，是這樣講的，“實驗證明，雌蕊受粉以后，在胚珠發育成種子的過程中，發育著的種子里合成了大量的生長素。這些生長素能夠促進子房發育成果實。如果雌蕊受粉以后，在子房發育成果實的早期，除去發育著的種子，果實就會由于缺乏生長素而停止發育，甚止引起果實早期脫落。如果在沒有受粉的雌蕊柱頭上涂上一定濃度的生長素溶液，子房照常發育成果實，但是因為沒有經過受精，所以果實里不含有種子。”這些實驗證明，生長素是果實正常發育所必需的；果實發育過程中所需的生長素通常是由發育著的種子提供的，如果果實里不形成種子，則可以用人工在雌蕊柱頭上涂上一定濃度的生長素溶液，子房在生長素的促進作用下仍能發育成果實。由此可見，三倍體無籽西瓜的發育過程中必需要有生長素促進作用方可進行。那么，三倍體無籽西瓜的發育過程中，生長素又從何而來呢？三倍體的西瓜植株，由于在減數分裂的過程中，染色體的聯會發生紊亂，因而不能形成正常的生殖細胞，胚株并不發育成種子；在三倍體無籽西瓜的培育過程中，也沒有用人工在雌蕊柱頭上涂上一定濃度的生長素溶液；雖然在培育過程中使用了秋水仙素，但這與果實的發育無關。原來，三倍體西瓜植株上的雌蕊要用二倍體西瓜的花粉刺激，子房才能發育成果實，從而結合無籽西瓜。這是因為二倍體西瓜（父本）的花粉中有色氨酸酶系，可以誘導三倍體子房合成生長素（即花粉蒙導作用）在生長素的作用下，才能結出無籽西瓜。?

三、
一）三倍體無籽西瓜真的無籽嗎？若有子，可為幾倍體？
三倍體無籽西瓜在減數分裂過程中，由于細胞中存在三條相同的同源染色體，因此在減數第一次分裂的聯會時期，常常發生聯會紊亂，導致不能產生正常的生殖細胞，因此我們說三倍體無籽西瓜是無子的。但也會出現減數分裂過程中，兩組染色體移向一極，；另一組移到另一極，這樣就可以產生含兩個染色體組和含一個染色體組的生殖細胞，那么它在接受二倍體植物產生的花粉以后，就可以完成受精作用，形成含三個染色體組和含兩個染色體組的受精卵，將來就可以形成三倍體和二倍體的種子。
二）無籽西瓜出現正常種子的原因：
1、三倍體無籽西瓜本身就可產生少量的正常種子。
????三倍體無籽西瓜主要是雄配子高度不育（99.9％的雄配子不育）造成的，但還有0.1％的雄配子是可育的[1/2N(n-1)]，所以還有一千零二十四分之一的機會可以形成正常的種子，但為數不多，一般每瓜有1至3粒。
2、“返祖”現象。
????三倍體無籽西瓜在田間還會產生外觀性狀同無籽西瓜母本相似的二倍體有籽西瓜，沒經驗的瓜農是看不出來的，這種現象叫“返祖”。主要是由于多倍體西瓜在種子形成過程中，細胞染色體分裂不正常引起的。有經驗的瓜農可在無籽西瓜育苗期根據其不同的性狀進行剔除或在收瓜前將其區分開。
?3、種子純度不高。有母本或其他二倍體西瓜種子混入。可在播種時挑種剔除???三倍體無籽西瓜的果實里無籽，避免了吃西瓜時吐瓜籽的麻煩。含糖量比普通西瓜提高了10%左右，吃著特別甜。而且產量高，抗逆性強。
四、用秋水仙素誘導獲得四倍體植株，為什么需在種子萌發或幼苗期進行處理？
??????秋水仙素只有滲透入分生組織正在分裂的細胞后，才能抑制紡錘絲的形成，使復制后的染色體共存于該細胞中，進而經有絲分裂形成染色體相應加倍的細胞組織。在二倍體西瓜種子萌發或幼苗期，組織細胞分裂能力較強，故此時用秋水仙素進行處理最合適。

五、三倍體西瓜與二倍體西瓜如何搭配種植才合適？
??????種植三倍體西瓜時，通常間隔種植二倍體西瓜較為適合。這樣，開花時，便于借助昆蟲將二倍體的花粉傳授到三倍體植株的雌蕊柱頭上，可為三倍體提供足夠的外源生長素，促使其子房發育成果實（無籽西瓜）。

六、三倍體無籽西瓜為什么含糖量比普通西瓜能提高10%，且產量高，抗逆性強？
??????三倍體無籽西瓜的這一系列變異特征，顯然是由于核內染色體加倍，以致等位基因增加而引起的“劑量效應”。當然，由于三倍體西瓜無籽，本當儲藏于種子的子葉中的那部分營養物質，就以糖的形式存
在于果實的果肉細胞中了，這也是三倍體無籽西瓜比普通西瓜含糖量高的原因之一

七、三倍體無籽西瓜培育過程中兩次用到二倍體西瓜的花粉，其生理作用相同嗎？
兩次授粉，其生理作用是不同的。第一次授粉是將普通二倍體西瓜的花粉授在四倍體西瓜的雌蕊柱頭上，其目的是讓二者進行雜交得到三倍體種子。第二次授粉是將二倍體的花粉授在三倍體的雌蕊柱頭上，其目的是為了刺激三倍體西瓜的子房發育成果實。那么二倍體西瓜的花粉為什么能刺激三倍體西瓜的子房發育成果實呢？原因有二：一是二倍體西瓜的花粉能產生少量生長素，二是二倍體西瓜的花粉中有一種色氨酸酶，能催化三倍體西瓜細胞內的色氨酸轉化為生長素，這樣就滿足了三倍體西瓜子房發育成果實所需要的生長素。

八、用秋水仙素處理二倍體西瓜幼苗時，是否所有的細胞染色體組都是四個？
用秋水仙素處理二倍體西瓜幼苗使之成為四倍體，秋水仙素應處理幼苗或萌發的種子。因為萌發的種子、幼苗具有較強的分生能力，細胞進行有絲分裂，秋水仙素處理后可達到使產生的新細胞染色體數目加倍的目的。但秋水仙素處理后，只能使分生組織分裂產生的莖、葉、花染色體數目加倍，而未處理的如根部細胞染色體組數仍為兩個染色體組。

九、三倍體無籽西瓜如何遺傳？
三倍體無籽西瓜由于沒有種子，所以不能通過有性生殖產生后代，因此要想大量繁殖，只能通過無性繁殖產生后代。

十、?三倍體無籽西瓜的無籽性狀可以遺傳嗎？
三倍體無籽西瓜獲得依據遺傳學原理是染色體變異，因為染色體上含有遺傳物質DNA，因此，無籽西瓜的無籽性狀是因為遺傳物質的改變引起的，因此，這種無籽性狀出現的變異是可以遺傳給后代的。它同無子番茄不同，無子番茄是通過利用生長素的促進果實發育的生理作用而獲得的，整個過程中根本沒有發生遺傳物質的變化，因此無子番茄的性狀是不能遺傳給后代的。也就是說，如果我們把無子番茄通過植物組織培養的方法，大面積種植的話，在花蕾期不采取人工去雄，在雌蕊柱頭涂抹一定濃度的生長素，我們所獲得的番茄仍然是有籽的。

十一、 四倍體植株上結四倍體西瓜，四倍體西瓜內結的種子為三倍體，其種皮為四倍體。


多倍體育種——無子西瓜的培育過程及分析
無子西瓜的培育過程圖示：

上圖中相關問題的分析：
(1)關于兩次傳粉：②過程傳粉是為了雜交得到三倍體種子，④過程傳粉是為了提供生長素刺激子房發育成果實。
(2)用秋水仙素處理二倍體西瓜幼苗成為四倍體，是因為幼苗具有分生能力。
(3)①過程秋水仙素處理后，新產生的莖、葉、花的染色體數目加倍，而未處理的根細胞中仍為兩個染色體組。
(4)四倍體植株上結的西瓜f，種皮和瓜瓤為四個染色體組，而種子e的胚為三個染色體組。
(5)三倍體西瓜c進行減數分裂時，由于聯會紊亂，不能產生正常配子。
(6)獲取三倍體種子e是在第一年四倍體植株a上；獲取三倍體，無子果實g則是在第二年的三倍體植株c上。
多倍體育種和單倍體育種的比較
? 多倍體育種 單倍體育種
原理 染色體組成倍增加 染色體組成倍減少，再加倍后得到純種(指每對染色體上成對的基因都是純合的)
常用方法 秋水仙素處理萌發的種子、幼苗 花藥離體培養后，人工誘導染色體數目加倍
優點 操作簡單 明顯縮短育種年限
缺點 適用于植物，在動物方面難以操作 技術復雜一些，需與雜交育種配合
【拓展延伸】　(1)單倍體育種一般應用于二倍體植物，因為四倍體植物，通過單倍體育種形成的個體不一定是純合子，同時單倍體育種不用于動物。
(2)用秋水仙素處理植株使染色體數目加倍，若操作對象是單倍體植株，叫單倍體育種，若操作對象為正常植株，叫多倍體育種，不要一看到“染色體數目加倍”就認為是多倍體育種。
例：西瓜紅瓤(R)對黃瓤（r）是顯性，用22條染色體的紅瓤西瓜為父本，黃瓤2條染色體的西瓜為母本，經秋水仙素處理母本，培育三倍體無籽西瓜。請回答下列問題：
（1）秋水仙素能使細胞中染色體數目加倍。它主要作用于細胞周期的______期。
（2）用秋水仙素處理過的西瓜植株所結西瓜瓤的顏色是________色，細胞中染色體的數目是________條。所結西瓜籽胚細胞的基因型為_____含有_____染色體。其根尖生長點細胞含有_______葉肉細胞含有________，花粉中的精子含有一條染色體。
（3）第二年培育出的西瓜為______瓤，所結西瓜無籽是的結果。
（4）運用_________技術就可以在第二年得到所需要的、任意數量的三倍體西瓜苗。
解析:此題考查對染色體變異的理解，對遺傳育種、人工誘導多倍體、組織培養等技術的靈活運用能力。
秋水仙素的作用原理是抑制細胞中紡錘體的形成，從而使細胞分裂過程中染色體不能實現平均分，達到使染色體數目加倍的目的。人工誘導多倍體的形成，主要是用秋水仙素處理? 莖尖生長點，使其分裂形成的新細胞染色體數目加倍。在此基礎上分裂、分化出來的新細胞都是含有仙條染色體的四倍體細胞。由這樣的細胞經有絲分裂形成的葉肉細胞、果皮細胞是四倍體細胞；經減數分裂形成的卵細胞、極體以及花粉中的精子都是含有22條染色體的二倍體細胞。因為用秋水仙素處理的是莖尖生長點，根尖生長點并未受到秋水仙素作用的影響，所以根尖生長點細胞仍然是二倍體(22條染色體)。
由于是用紅瓤二倍體酉瓜做父本，黃瓤二倍體西瓜經加倍后做母本，所以，所結西瓜籽胚細胞的基因型為Rrr，含有33條染色體。西瓜瓤是母本花的子房壁發育來的，表現母本基因型控制的性狀，因此是四倍體的黃瓤。
第二年的西瓜是用基因型為Rrr的種予培育出的所以是紅瓤。所結西瓜無籽是因為染色體組發生變異的結果。運用組織培養技術在第二年就能得到所需要的、任意數量的三倍體西瓜苗。
(1)分裂期　　(2)黃 44Rrr 33 22 44 22　　(3)紅染色體組發生變異　　(4)組織培養

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