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第二節 細胞的物質運輸功能
1．水在生物體內的作用
水是生命存在的環境條件，同時也是生活物質本身化學反應所必需的成分，水對于維持生物體的正常生理活動有著重要的意義，因此水是生物體不能缺少的物質。
(1)水是細胞內的良好溶劑：生物體內的大部分無機物質及一些有機物，都能溶解于水。水是物質擴散的介質，也是酶活動的介質。細胞內的各種代謝過程，如營養物質的吸收，代謝廢物的排出，以及一切生物化學反應等，都必須在水溶液中才能進行。
(2)由于水分子的極性強，能使溶解于其中的許多種物質解離成離子，這樣也就有利于體內化學反應的進行。
(3)由于水的流動性大，水在生物體內還起到運輸物質的作用，將吸收來的營養物質運輸到各個組織中去，并將組織中產生的廢物運輸到排泄器官，排出體外。
(4)水的熱容大，1 g水從15℃上升到16℃時需要4．18 J熱量，比同量其他液體所需要的熱量多，因而水能吸收較多的熱而本身溫度的升高并不多。水的蒸發熱較大，lg水在37℃時完全蒸發需要吸熱2．40 kJ，所以蒸發少量的汗就能散發大量的熱。再加上水的流動性大，能隨血液循環迅速分布全身，因此水對于維持生物體溫度的穩定起很大作用。
(5)對植物來說，水能保持植物的固有姿態。由于植物的液泡里含有大量的水分，因而可以維持細胞的形態而使植物枝葉挺立，便于接受陽光和交換氣體，保證正常的生長發育。
(6)對生物體的生命活動起重要的調控作用。生物體內水含量的多少以及水的存在狀態
I的改變，都影響著新陳代謝的進行。一般情況下，生物體內的含水量在70％以上時代謝活躍；含水量降低，則代謝不活躍或進入休眠狀態。當自由水比例增加時，生物體的代謝活躍，生長迅速：而當自由水向結合水轉化較多時，代謝強度就會下降，抗寒、抗熱、抗旱的性能提高。
(7)水還有潤滑作用。
2．主動運輸
主動運輸是指通過細胞膜本身的某種耗能過程，將某種物質分子由膜的低濃度一側移向高濃度一側的過程。按照熱力學基本定律，溶液中的分子由低濃度處向高濃度處移動i就像物體沿著斜坡上移(圖2)，必須由外部供給能量。在細胞膜的主動運輸中，能量由細胞來供給。
(圖示物質分子可由其高濃度處自動向底濃度處擴散，而分子由底濃度處移向高濃度處則需另行供能，正如滑雪者可由高坡自動下滑，而上坡需要由人體費力一樣)
主動運輸是與被動運輸相對而言的。自由擴散和協助擴散都屬于被動運輸，其特點是在這樣的物質運輸過程中，物質分子進行順濃度梯度的移動，而與物質運輸有關的膜或細胞并無能量消耗。但是，被動運輸并不是與能量轉換完全無關，而只不過是物質運輸所需要的能量是來自高濃度溶液本身所包含的位能而已，就像位于斜坡高處的物體可以靠位能自動下滑而不需要另外供給能量一樣。
在細胞膜主動運輸的問題上，最重要的而且研究得最充分的是關于鈉、鉀離子的主動運輸。
很早以前就知道，包括人體各種細胞在內的所有動物細胞，其細胞內液和細胞外液中的鈉、鉀 離子濃度有很大的不同。這是因為各種細胞的細胞膜上普遍存在著一種“鈉鉀泵”的結構，簡稱為“鈉泵”，它們的作用就是能夠逆著濃度差主動地把細胞外液中的K+移入膜內，同時不斷地把進入細胞的Na+移出膜外，因而形成和保持了K+、Na+離子在膜兩側的正常濃度差。大量事實證明，鈉泵實際上是一種鑲嵌在膜的脂質雙分子層中具有ATP酶活性的特殊蛋白質，它可以被Na+、K+和M92+等離子所激活，分解ATP以獲得能量，同時將膜外的K+移入膜內，將膜內的Na+移出膜外。
3．細胞膜通道之謎
2003年的諾貝爾化學獎，頒給了兩位美國科學家：約翰霍普金斯大學醫學院的阿格雷(P．Agre)與洛克斐勒大學霍華休斯醫學研究中心的麥金農(R．MacKinnon)。他們獲獎的研究都與細胞膜上的通道有關，瑞典皇家科學院在lO月8日發布的新聞稿中指出，阿格雷是因為“發現水通道”與麥金農“在離子通道的結構與機制上的研究”，而共享今年的諾貝爾化學獎。
(1)神秘水通道終于現身
生命現象與水脫不了關系，與生命有關的一切生理、生化反應，都是在水中發生的。當細胞以雙層磷脂組成的細胞膜隔出內外，阻絕了水與離子的通透，如何維持細胞膜內外滲透壓的平衡，就變得非常重要了。因為如果細胞里的水太多(或離子濃度太低)，細胞會被撐破，如果細胞里的水太少(或離子濃度太高)，細胞會變得干癟，生化反應無法順暢進行。
長久以來，科學家便知道細胞膜上有一些蛋白質，負責細胞內外物質的通透，這些蛋白質可以說是細胞膜上的密道，能夠選擇性地讓細胞內外的物質進行交換。有些通道只是進行單純 的流量管制，而有些物質的進出，因為要對抗濃度上的差異(滲透壓)，則需要消耗能量。然而，水分子如何進出細胞，則一直是個謎。
1988年，阿格雷成功地從紅細胞分離出一種膜蛋白，在經過多種分析、蛋白質定序與該蛋白質cDNA的定序后，他確定這就是大家尋覓已久的水通道。阿格雷將之命名為“Aquaporin”，意即“水孔”。到了2000年，阿格雷與其他的研究團隊合作，做出了Aquaporin蛋白質三維結構的高分辨率影像，使他們得以進一步研究這個水通道的詳細作用機制：為什么它只讓水分子 通過，卻不允許其它離子或分子通過?就連水分子與氫離子形成的水合質子(H30+)也無法從中通過呢?這是因為細胞膜通道有一個很重要的特性，就是它們具有選擇性，而Aquaporin的形狀，正是它只能讓水分子通過的原因。水分子會成單_一縱列，進入彎曲狹窄的通道，通道中的極性與偶極力會幫助水分子旋轉，以適當的角度擠過狹窄的通道。而通道中有一個帶正電的區域，會排斥帶正電的離子，便可以避免水合質子偷渡。
Aquaporin的發現沒幾年，有關它的性質與作用的分子機制，都已經有相當的了解?？茖W家在其他生物身上，也發現了類似的水通道，從細菌、植物到動物都有。光是人類身上，就有至少11種水通道蛋白質，而植物的水通道蛋白質數量更多，種類也高達35種。水通道的研究之所以熱門，是因為它與體液的排出有關。特別是腎臟，它每天都得從原尿中回收水分，以調節體內的含水量。體液的滯留，可能會引起郁血性心臟衰竭，而許多遺傳疾病也與Aquaporin的缺陷有關，例如腎性尿崩癥(nephrogenic diabetes insipidus)。水通道的發現，可以說是為生物科技與醫學界開啟了一個相當重要的研究領域。
(2)挑剔的離子通道
本屆諾貝爾化學獎的另外一個主題，就是細胞膜上的另外一種通道“離子通道”。細胞膜上離子通道的功能，除了前述可以調節細胞內外的滲透壓外，也是維持細胞膜電位的重要分子，而神經細胞要進行訊號傳導，便是靠離子的進出以造成膜電位的變化。雖然科學家對于細胞膜上離子通道已有相當程度的了解，對于離子通道所具有的特殊選擇性，也能從蛋白質的結構獲 得大體解釋，但是一直缺乏一套完整詳細的分子作用機制。原因是，要做出膜蛋白三維結構的高分辨率影像，非常不容易。
1998年，麥金農做出了鏈霉菌的離子通道蛋白質KasA的高解析三維結構影像，并首度從原子層次去了解離子通道的作用方式。KcsA離子通道中有一種“濾嘴”，能讓鉀離子通過，卻不允許同族元素中體積更小的鈉離子通過，這令科學家百思不得其解。但是麥金農根據KcsA的立體結構，發現離子通道中“濾嘴”邊上的四個氧原子的位置，恰好跟鉀離子在水溶液中的情況一樣，亦即濾嘴邊上的氧與水分子的氧距離相同，所以鉀離子能夠安然通過通道，一如在水中一樣。但鈉離子尺寸較小，無法順利接上濾嘴邊上的四個氧原子，因此只能留在水溶液， 而無法穿過通道。離子通道的開關會受到細胞的控制，麥金農發現，離子通道的底部有個閘門，當離子通道接收到特定的訊號，離子通道蛋白質結構便會發生改變，因此造成閘門的開關。麥金農對于鉀離子通道的結構與作用機制的研究，是生物化學、生物物理等領域的一大突破，也為神經疾病、肌肉與心臟疾病的新藥物開發，指引了新的方向。

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