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第二章 神經調節
第3節 神經沖動的產生和傳導（第一課時）
新人教版 選擇性必修一 穩態與調節
目標
01
02
03
通過反射弧中興奮傳導和傳遞特點的分析，提升實驗設計及對實驗結果分析的能力。（科學探究）
通過分析電位產生的機理及相關曲線的解讀，養成科學思維的習慣。
（科學思維）
通過思考討論“興奮在神經纖維上的傳導”說明了興奮的產生及傳導過程。
(生命觀念)
教學目標
短跑賽場上，發令槍一響，運動員會像離弦的箭一樣沖出。現在世界短跑比賽規則規定，在槍響后0.1 s內起跑被視為搶跑。
討論
1. 從運動員聽到槍響到作出起跑的反應，信號的傳導經過了哪些結構？
一、問題探討
問題探討
耳蝸（感受器）
傳入神經
神經中樞
（大腦皮層）
神經中樞
（脊髓）
傳出神經
效應器
（傳出神經末梢和它支配的肌肉）
一、問題探討
討論
1. 從運動員聽到槍響到作出起跑的反應，信號的傳導經過了哪些結構？
短跑賽場上，發令槍一響，運動員會像離弦的箭一樣沖出。現在世界短跑比賽規則規定，在槍響后0.1 s內起跑被視為搶跑。
討論
1. 從運動員聽到槍響到作出起跑的反應，信號的傳導經過了哪些結構？
經過了耳(感受器)、傳入神經(聽覺神經)、神經中樞(大腦皮層-脊髓)、傳出神經、效應器(肌肉)等結構。
一、問題探討
2.短跑比賽規則中關于“搶跑”規定的科學依據是什么？
人類從聽到聲音到作出起跑需要經過反射弧的各個結構，完成這一反射活動所需的時間至少需要0.1s。
一、問題探討
運動員聽到信號后神經產生興奮，興奮的傳導經過了一系列的結構。那么，興奮在反射弧中是以什么形式傳導的？它又是怎樣傳導的呢？
拆分為2個問題：
興奮在神經纖維上的傳導
興奮在神經元之間的傳遞
1. 興奮與神經沖動的概念
興奮是指動物體或人體內的某些組織或細胞感受外界刺激后，由相對靜止狀態變為顯著活躍狀態的過程。
興奮是以電信號的形式沿著神經纖維傳導的，這種電信號也叫作神經沖動。
2. 興奮產生的條件:
①取決于組織本身的機能狀態，興奮的引起和興奮的維持依賴于可產生興奮的組織的新陳代謝；
②興奮的產生需要有適宜的刺激，這里的適宜既包括刺激的強度適宜，也包括刺激的時間適宜。
二、興奮在神經纖維上的傳導
一
興奮在神經纖維上的傳導
二、興奮在神經纖維上的傳導
科學家做過如下實驗：在蛙的坐骨神經上放置兩個微電極，并將它們連接到一個電表上。
a
b
+
+
①靜息時,電表_________測出電位變化,說明神經表面各處電位_________。
沒有
相等
刺激
-
②在圖示神經的左側一端給予刺激時，_____刺激端
的電極處（a處）先變為___電位，接著____________ 。
靠近
恢復正電位
負
-
③然后，另一電極（b處）變為____電位。
負
④接著又__________________。
恢復為正電位
二、興奮在神經纖維上的傳導
3. 神經沖動產生的原理
一
興奮在神經纖維上的傳導
a
b
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+
a
b
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+
-
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a
b
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a
b
+
+
-
二、興奮在神經纖維上的傳導
3. 神經沖動產生的原理
神經表面電位差的實驗示意圖
共發生了兩次方向相反的偏轉
說明：在神經系統中，興奮是以_______的形式沿著神經纖維傳導的。
電信號
這種電信號也叫做___________（neural impulse）。
神經沖動
二、興奮在神經纖維上的傳導
神經沖動在神經纖維上是怎樣產生和傳導的？
因此可以說，興奮在神經纖維上的傳遞形式為: ________________
神經沖動(電信號)
靜息時神經元和肌肉細胞膜內、外某些離子的濃度
在未受到刺激時，神經纖維處于靜息狀態
細胞類型 細胞內濃度（mmol/L） 細胞外濃度（mmol/L） Na+ K+ Na+ K+
槍烏賊神經元軸突 50 400 460 10
蛙神經元 15 120 120 1.5
哺乳動物肌肉細胞 10 140 150 4
神經細胞外的Na+濃度比膜內要高，K+濃度比膜內低。正常細胞膜外Na+濃度約為膜內Na+濃度的12倍。膜內K+的濃度約為膜外的30倍。
神經細胞Na+、K+分布特點
二、興奮在神經纖維上的傳導
4.神經沖動的產生
神經細胞每興奮一次，會有部分Na+內流和部分K+外流，長此以往，神經細胞膜內高K+膜外高Na+的狀態將不復存在。這個問題是如何解決的呢？
二、興奮在神經纖維上的傳導
4.神經沖動的產生
丹麥生理學家斯科（Jens C.Skou）等人發現，鈉鉀泵是一種鈉鉀依賴的ATP酶，能分解ATP釋放能量，將膜外的K+運進細胞，同時將膜內的Na+運出細胞。細胞內K+濃度高，細胞外Na+濃度高，正是由鈉鉀泵維持的。
Na+進細胞，K+出細胞：協助擴散
Na+出細胞，K+進細胞：主動運輸
（鈉鉀泵）
神經細胞每興奮一次，會有部分Na+內流和部分K+外流，長此以往，神經細胞膜內高K+膜外高Na+的狀態將不復存在。這個問題是如何解決的呢？
二、興奮在神經纖維上的傳導
4.神經沖動的產生
鈉鉀泵：每消耗一個ATP分子,逆電化學梯度泵出3個鈉離子和泵入2個鉀離子。保持膜內高鉀,膜外高鈉的不均勻離子分布。
原因：
5.靜息電位產生機制
①神經細胞膜外的Na+濃度高，膜內K+濃度高。
②靜息狀態下，細胞膜上K+通道蛋白打開。
K+外流
Na+
膜外
膜內
膜外
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K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
K+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
二、興奮在神經纖維上的傳導
K+
K+
通
道
Na+通
道
膜外
膜內
外正內負
K+外流
Na+
二、興奮在神經纖維上的傳導
5.靜息電位產生機制
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-
K+
未受刺激時，神經纖維處于____狀態，此時神經細胞外的Na+濃度比膜內要___，K+濃度比膜內___，而神經細胞膜對不同離子的_______各不相同。
靜息
高
低
通透性
二、興奮在神經纖維上的傳導
5.靜息電位產生機制
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K+
靜息狀態的電位是：_________________。
該電位形成的主要原因：_________________。
該電位的電位表現是：__________________。
靜息電位
K+外流
內負外正
靜息時，膜主要對___有通透性，造成________，使膜外陽離子濃度___于膜內。由于細胞膜內外這種特異的離子分布特點，細胞膜兩側的電位表現為_________，這稱為___________；
K+
K+外流
高
內負外正
靜息電位
二、興奮在神經纖維上的傳導
5.靜息電位產生機制
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K+
二、興奮在神經纖維上的傳導
5.靜息電位產生機制
靜息電位≠零電位。
靜息電位時，膜外的陽離子濃度大于膜內的陽離子濃度，膜內外存在電位差，而不是零電位。用電表測量時一般表現為負電位。
①靜息電位是穩定的電位
②靜息電位可以認為是K+的平衡電位
③靜息電位的形成不消耗細胞內化學反應產生的能量（K+外流，是協助擴散）
④靜息電位的維持消耗細胞內化學反應產生的能量（Na+-K+泵形成膜內高濃度K+，Na+-K+是主動運輸）
二、興奮在神經纖維上的傳導
5.靜息電位產生機制
①神經細胞膜外的Na+濃度高，膜內K+濃度高。
②受到刺激時，細胞膜上Na+通道蛋白打開。
Na+內流
Na+
膜外
膜內
膜外
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K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
K+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
二、興奮在神經纖維上的傳導
6.動作電位產生機制
K+
通
道
Na+
通
道
膜外
膜內
K+
Na+
內正外負
Na+內流
二、興奮在神經纖維上的傳導
當神經纖維某一部位受到刺激時，細胞膜對____的通透性增加，造成___________，這個部位的膜兩側出現________的電位變化，表現為__________的興奮狀態，此時的膜電位稱為___________。
Na+
Na+內流
暫時性
內正外負
動作電位
二、興奮在神經纖維上的傳導
6.動作電位產生機制
+
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Na+
刺激
即產生興奮。
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Na+
刺激
當神經纖維某一部位受到刺激時，細胞膜對____的通透性增加，造成___________，這個部位的膜兩側出現________的電位變化，表現為__________的興奮狀態，此時的膜電位稱為_____________。
產生興奮時的電位是:
_____________。
該電位形成的主要原因：______________。
該電位的電位表現是:
_____________。
Na+
Na+內流
暫時性
內正外負
動作電位
動作電位
Na+內流
內正外負
二、興奮在神經纖維上的傳導
6.動作電位產生機制
興奮部位
末興奮部位
局部電流
興奮部位的電位表現為________，而鄰近的未興奮部位仍然是________，在興奮部位和未興奮部位之間由于_______的存在而發生__________，這樣就形成了_________
內正外負
內負外正
電位差
電荷移動
局部電流
局部電流的方向:
膜外:
膜內:
未興奮部位→興奮部位
興奮部位→未興奮部位
二、興奮在神經纖維上的傳導
7.興奮的傳導
興奮部位
末興奮部位
局部電流
興奮部位的電位表現為________，而鄰近的未興奮部位仍然是________，在興奮部位和未興奮部位之間由于_______的存在而發生__________，這樣就形成了_________
內正外負
內負外正
電位差
電荷移動
局部電流
二、興奮在神經纖維上的傳導
7.興奮的傳導
歸納:
興奮部位和未興奮部位之間會形成__________。因此也可以說興奮在神經纖維上的傳導形式為___________。
局部電流
局部電流
圖1
圖2
局部電流又刺激相近的_______部位產生_____的電位變化，如此進行下去（圖1-圖2），將興奮向前傳導，后方又_______________。
未興奮
同樣
恢復靜息電位
二、興奮在神經纖維上的傳導
7.興奮的傳導
靜息狀態
未興奮部位
興奮狀態
興奮部位
刺激
刺激
興奮傳導方向
興奮傳導方向
K+外流
Na+內流
靜息電位
(外正內負)
動作電位
(外負內正)
局部電流
未興奮部位
刺激
Na+內流
【總結1】興奮的產生和傳導
二、興奮在神經纖維上的傳導
刺激
興奮傳導方向
興奮傳導方向
興奮以局部電流(或電信號或神經沖動)的形式沿著神經纖維,從受刺激部位向兩邊快速傳導。
興奮的傳導方向與膜內電流方向相同，與膜外電流方向相反。
即興奮在離體神經纖維上的傳導方向是雙向的。
二、興奮在神經纖維上的傳導
【總結2】興奮的產生和傳導
刺激
興奮傳導方向
興奮傳導方向
②興奮在反射弧中傳導方向：單向傳導
①興奮在離體的神經纖維上傳導方向：雙向傳導
在反射過程中，興奮只能從感受器傳到效應器，因此，在生物體內的反射弧上，興奮在神經纖維上的傳導方向是單向的。
雙向傳導的前提除神經纖維需離體之外，刺激還不能發生在神經元的端點；在中部刺激神經纖維，會形成興奮區，而兩側臨近的未興奮區與該興奮區都存在電位差，形成局部電流，因此可以雙向傳導。
二、興奮在神經纖維上的傳導
8.興奮在神經纖維上傳導的特點:
(1)生理完整性: 興奮在神經纖維上順利傳導要求神經纖維在結構和生理功能上都必須是完整的。結構上的斷裂或者是局部生理功能的改變(如局部麻醉、冷凍等)，都可以使興奮的傳導發生阻滯。
(2)雙向傳導: 離體神經纖維中的任何一點受到刺激，所產生的興奮均可以向胞體和末梢兩個方向同時傳導。
(3)絕緣性: 一條神經包含著許多條神經纖維，各條纖維上傳導的興奮基本互不干擾。
(4)相對不疲勞性: 神經纖維可以以每秒鐘上百次的頻率連續傳導興奮數十萬次。
二、興奮在神經纖維上的傳導
（5）“全”或“無”
刺激必須達到一定的閾值（閾值又叫臨界值，是指一個效應能夠產生的最低值或最高值）方能出現，閾下刺激不能引起任何反應——"無"，而閾上刺激則不論強度如何，一律引起同樣的最大反應——"全"。
二、興奮在神經纖維上的傳導
8.興奮在神經纖維上傳導的特點:
【高考警示】準確理解興奮的產生和傳導
興奮產生和傳導中Na+、K+的運輸方式:
①K+在整個過程中都是由高濃度到低濃度運輸,K+外流需要通道蛋白的協助,屬于被動運輸(協助擴散)。
二、興奮在神經纖維上的傳導
②Na+在動作電位產生時內流,Na+的內流需要通道蛋白,同時從高濃度到低濃度運輸,故屬于被動運輸(協助擴散)。
③一次興奮完成后,Na+-K+泵將流入的Na+泵出膜外,將流出的K+泵入膜內,以維持細胞外Na+濃度高和細胞內K+濃度高的狀態,為下一次興奮做好準備,屬于主動運輸,需消耗能量。
如圖表示一段離體神經纖維的S點受到刺激而興奮時，局部電流和神經興奮的傳導方向(彎箭頭表示膜內、外局部電流的流動方向，直箭頭表示興奮傳導方向)，其中正確的是( 　　)
C
習題鞏固
看清題干區別，回答下列問題：
①興奮部位膜電位是：___________________________________
②興奮部位膜電位變化是：_______________________________
③興奮部位膜外電位是：_________________________________
④興奮部位膜外電位變化是：_____________________________
內正外負
由外正內負變為內正外負
負電位
由正電位變為負電位
習題鞏固
膜電位的測量
＋
－
軸突
接膜電位記錄裝置
刺激
參考電極（相當于負接線柱）
記錄電極（相當于正接線柱）
三、圖析靜息電位和動作電位的產生機制
電表兩極分別位于神經纖維膜兩側相同位置。
電位差=膜內電位-膜外電位
為什么e點比a點低而不是持平？
刺激
①a點之前
——靜息電位
主要表現為K+外流, 使膜電位表現為外正內負。
②ac段
——動作電位的形成
Na+大量內流,導致膜電位迅速逆轉,表現為外負內正。
③ce段
——靜息電位的恢復
K+大量外流,膜電位恢復為靜息電位后,K+通道關閉。
恢復靜息電位的力道比較大，會使膜電位的恢復超過靜息電位值，產生一個比靜息電位還要負的電位，這種現象叫超極化。
三、圖析靜息電位和動作電位的產生機制
峰值高低與神經纖維膜內外Na+濃度差有關
刺激
④ef段
——一次興奮完成后
Na+-K+泵將流入的Na+泵出膜外,將流出的K+泵入膜內,以維持細胞外Na+濃度高和細胞內K+濃度高的狀態,為下一次興奮做好準備。
三、圖析靜息電位和動作電位的產生機制
a-c:Na+內流(協助擴散)
c-e:K+外流(協助擴散)
e-f:泵出Na+，泵入K+(主動運輸)
峰值高低與神經纖維膜內外Na+濃度差有關
特殊強調
①整個過程中，鈉鉀泵一直在發揮作用，并非只有ef段。
②整個過程中，細胞膜內K+始終比膜外多，Na+始終比膜外少。
a點之前:K+外流(協助擴散)
總結歸納1
思考：細胞外液中Na+和K+濃度變化對靜息電位和動作電位有影響嗎？
有影響， Na+濃度只影響動作電位的峰值，K+濃度只影響靜息電位的絕對值
濃度變化 靜息電位或動作電位的變化
細胞外Na+濃度增加
細胞外Na+濃度降低
細胞外K+濃度增加
細胞外K+濃度降低
靜息電位不變，動作電位的峰值變大
靜息電位不變，動作電位的峰值變小
靜息電位絕對值變小
靜息電位絕對值變大
知識拓展1
【檢測1】(2020·江蘇震澤中學高二月考)下圖表示神經纖維在離體培養條件下，受到刺激時產生動作電位及恢復過程中的電位變化，有關分析錯誤的是( )
A. ab段神經纖維處于靜息狀態
B. bd段主要是Na＋外流的結果
C. 若增加培養液中的Na＋濃度，
則d點將上移
D. 若受到刺激后，導致Cl－內流，
則c點將下移
B
習題鞏固
【檢測2】圖1是測量神經纖維膜內外電位的裝置，圖2是測量的膜電位變化曲線圖。下列相關說法錯誤的是(　　)
A．圖1中裝置甲測得的電位相當于圖2中的a點
B．圖1中裝置乙測得的電位是動作電位
C．圖2中由a到c屬于興奮過程
D．圖1中甲裝置測得的電位是由Na＋大量內流形成的
D
習題鞏固
【檢測3】試判斷一個神經細胞的靜息電位在添加具有生物活性的化合物——河豚毒素(鈉離子轉運載體抑制劑)后的變化是( )
A　
習題鞏固
若電表兩極均置于神經纖維膜的外側，電位變化曲線是？
電流計
a
b
A
B
受到刺激后，興奮能先后傳到A點和B點，所以電表將發生兩次方向不同的偏轉，會有兩個方向不同的峰值。
知識拓展2
t2
t3
t4
t5
t6
①0～t1段
興奮從刺激位點傳到A點所用時間。
②t1～t2段
A點興奮，Na+內流，形成動作電位所用時間。
③t2～t3段
K+外流，A點恢復靜息電位所用時間。
知識拓展2
A
B
④t3～t4段
A點恢復靜息電位后興奮傳遞到B點所用時間。
t3～t4時間長短與AB之間的距離有關。
若電表兩極均置于神經纖維膜的外側，電位變化曲線是？
A
B
t2
t3
t4
t5
t6
⑥t5～t6段
K+外流，B點恢復靜息電位所用時間。
⑤t4～t5段
興奮到達B點，Na+內流，形成動作電位所用時間。
知識拓展2
若電表兩極均置于神經纖維膜的外側，電位變化曲線是？
測量方法 測量圖解 測量結果
電表兩極分別置于神經纖維膜的內側和外側
電表兩極均置于神經纖維膜的外側
總結歸納2——測量膜電位的兩種方法
b、d點 ，電表 發生偏轉。
點先興奮， 點后興奮，電表發生 次相反偏轉(即先向 后向 偏轉)
1.刺激a點:
2.刺激c點:
b
d
兩
同時興奮
不
左
右
知識拓展3——興奮在神經纖維上傳導與電流表指針偏轉問題
3.刺激bc之間的一點，電流計指針如何偏轉？
知識拓展3——興奮在神經纖維上傳導與電流表指針偏轉問題
發生兩次方向相反的偏轉（因為b點先興奮，d點后興奮）
4.刺激cd之間的一點，電流計指針如何偏轉？
發生兩次方向相反的偏轉（因為d點先興奮，b點后興奮）
5.刺激d點：
先右后左偏兩次
規律：在神經纖維上，刺激靠近誰，電流表先向誰偏，偏兩次
知識拓展4——深度剖析鈉鉀泵
①：Na+-K+泵：主動運輸，使膜外積累Na+，膜內積累K+。
②：K+滲漏通道：協助擴散，對鉀離子通透。并且一直開放。
③：電壓門控Na+通道：協助擴散，對鈉離子離子通透。開放和關閉受膜兩側電壓控制。
④：電壓門控K+通道：協助擴散，對鉀離子離子通透。開放和關閉受膜兩側電壓控制。
知識拓展4——深度剖析鈉鉀泵
A-表示帶負電的蛋白質
Na+-K+泵
↓
膜內高K+
K+通道開放
↓
K+外流
|
外正內負電位差↑
膜內高K+濃度差↓
(阻礙K+外流)
(推動K+外流)
阻力=動力
↓
↓
K+凈外流為0，即為靜息電位(外正內負)
知識拓展4——深度剖析鈉鉀泵
刺激
Na+-K+泵
↓
↓
膜外高Na+
Na+通道開放
↓
Na+內流
|
外負內正電位差↑
膜外高Na+濃度差↓
↓
(阻礙Na+內流)
(推動Na+內流)
阻力=動力
↓
Na+凈內流為0，即為動作電位的鋒值
知識拓展4——深度剖析鈉鉀泵
意大利醫生、生理學家伽爾瓦尼（L.Galvani）
資料1：18世紀意大利生理學家伽爾瓦尼在1791年的論文中宣稱動物的組織可以產生生物電。后來他們設計了“無金屬收縮實驗”，刺激蛙的坐骨神經可以導致蛙腓腸肌收縮，這一過程中，沒有涉及任何金屬，出色地證明了生物電的存在。
資料2：1820年電流計應用于生物電研究。在蛙神經外側連接兩個電極。隨后，刺激蛙神經一側，并在刺激的同時記錄電流表的電流大小和方向。
生物科學史話：生物電的發現
資料3：1939年，英國生理學家霍奇金(Sir Alan Lloyd Hodgkin)和赫胥黎(Andrew Fielding Huxley)以槍烏賊為實驗材料，發明了微電極技術和細胞內記錄的方法。
霍奇金
Alan Hodgkin
赫胥黎
Andrew Huxley
槍烏賊的神經元是研究神經興奮的好材料。研究表明,當改變神經元軸突外Na+濃度的時候，靜息電位并不受影響，但動作電位的幅度會隨著Na+濃度的降低而降低。
要測定槍烏賊神經元的正常電位，應在鈉鉀離子濃度與內環境相同的環境中進行。因為體內的神經元處于內環境之中，其鈉鉀離子具有一定的濃度， 要使測定的電位與體內的一致，也就必須將神經元放在鈉鉀離子濃度與體內相同的環境中。
靜息電位與神經元內的K+外流相關而與Na+無關，故神經元軸突外Na+濃度的改變不影響靜息電位。動作電位與神經元外的Na+內流相關，細胞外Na+濃度降低，細胞內外Na+濃度差變小，Na+內流減少，動作電位值下降。
（2）若要測定槍烏賊神經元的正常電位，應該在何種溶液中測定？為什么？
理論聯系實際（教材P31 拓展應用1）
（1）請對上述實驗現象作出解釋。
興奮在神經纖維上的傳導
膜電位
傳導方式
特 點：
靜息電位
動作電位
鉀離子外流
外正內負
影響因素：鉀離子的濃度差
協助擴散
鈉離子內流
外負內正
影響因素：鈉離子的濃度差
電信號
電流方向
膜內：與興奮傳導方向相同
膜外：與興奮傳導方向相反
雙向傳導
注：在反射弧中，興奮是單向傳遞的
課堂小結

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