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第一節(jié) 生物進(jìn)化理論
第四章 生物的進(jìn)化
第2課時
課前引入
種群是指生活在一定區(qū)域內(nèi)的同種生物的全部個體的集合。一個種群中全部個體所含有的基因總和稱為種群基因庫。在種群數(shù)量變化的過程中，舊個體不斷死亡，新個體不斷出生，新出生的個體可能攜帶由基因突變產(chǎn)生的新基因。因此種群基因庫的組成是不斷變化的。這種變化主要體現(xiàn)為基因頻率和基因型頻率的改變。在一個種群基因庫中，某個基因占全部基因數(shù)的比率被稱為基因頻率。某種基因型的個體在種群中所占的比率被稱為基因型頻率。
積極思維
如何計算種群基因頻率和基因型頻率的變化？
事實：
1.調(diào)查一個由100個個體組成的人群，發(fā)現(xiàn)M血型（LMLM）有30人，MN血型（LMLM）有60人，N血型（LNLN）有10人。
2.計算該群體中的基因頻率和基因型頻率，填入表中。
思考：
1.推理 假設(shè)人群中基因型為LNLN的個體因某種原因而無法婚配，那么，人群中LM、LN的基因頻率會發(fā)生變化嗎？為什么？
2.預(yù)測 有兩個群體，分別由1000人和10000人組成，起初兩個群體中控制MN血型的基因型頻率基本相同，那么這兩個群體以后基因型頻率的變化也相同嗎？
積極思維
拉馬克生物進(jìn)化理論有哪些主要觀點？
種群內(nèi)基因頻率和基因型頻率一般處于不斷的變化之中。只有在一個種群很大、個體間隨機(jī)交配、種群沒有遷移和突變以及沒有自然選擇的情況下，種群的基因頻率和基因型頻率才可能不發(fā)生明顯的變化。一個種群中的個體雖然一代代地死亡，但是它們所攜帶的基因卻可以通過有性生殖代代相傳。
在一個種群基因庫中，某個基因占全部等位基因的比率
某種基因型的個體在種群中所占的比率。
基因型頻率=
某基因型的個體
種群總數(shù)
×100%
一個種群中全部個體所含有的基因總和。
2.基因頻率：
3.基因型頻率：
1.基因庫：
基因頻率=
某基因的總數(shù)
×100%
性狀的等位基因總數(shù)
現(xiàn)代生物進(jìn)化理論以自然選擇學(xué)說為核心——基因頻率
基因頻率和基因型頻率的計算：從某個種群中隨機(jī)抽出100個個體，測知基因型為AA（LMLM）、Aa(LMLN) 和aa(LNLN)的個體分別是30、60和10。計算：A(LM)和a(LN)的基因頻率。
積極思維
拉馬克生物進(jìn)化理論有哪些主要觀點？
則：A基因的基因頻率=
a基因的基因頻率=
（30×2+60）/200×100% = 60%
（10×2+60）/200×100% = 40%
基因頻率=純合子頻率+1/2雜合子頻率
AA基因型頻率：30/100 = 30%
Aa基因型頻率：60/100 = 60%
aa基因型頻率：10/100 = 10%
則：A基因的基因頻率=
a基因的基因頻率=
30% + 60%/2 = 60%
10% + 60%/2 = 40%
方法一：概念法
a基因頻率
= aa的基因型頻率+1/2Aa基因型頻率
練習(xí)AA、Aa、aa的個體分別占24%、72%、4%、A、a的基因頻率是多少？
A. 36%和64% B. 57%和43%
C. 24%和72% D. 60%和40%
方法二：通過基因型頻率計算
= 純合體基因型頻率 + 1/2雜合子基因型頻率
基因頻率
= 30%+1/2×60% = 60%
= 10%+1/2×60% = 40%
AA基因型頻率為: 30%
Aa基因型頻率為: 60%
aa基因型頻率為: 10%
A基因頻率
= AA的基因型頻率+1/2Aa基因型頻率
積極思維
拉馬克生物進(jìn)化理論有哪些主要觀點？
例2、在調(diào)查紅綠色盲時，隨機(jī)抽查了200人，其中男女各100人。女性患者1人，攜帶者3人，男性患者4人。色盲基因的頻率為多少？
=
1×2+3+4
100×2+100
×100% =
3%
基因頻率=
某基因的數(shù)目
控制該性狀的等位基因總數(shù)
× 100%
拓展思維：X染色體上基因頻率的計算
Xb基因頻率=
色盲基因的總數(shù)
（2×女性個體數(shù)+男性個體數(shù)）
×100%
推算：
Y染色體上沒有等位基因！
現(xiàn)代生物進(jìn)化理論以自然選擇學(xué)說為核心——基因頻率
Xb基因頻率=
色盲基因的總數(shù)
（2×女性個體數(shù)+男性個體數(shù)）
×100%
推算：
練習(xí).對某校學(xué)生進(jìn)行血友病遺傳病調(diào)查研究后發(fā)現(xiàn)：100名女生中有患者3人、攜帶者15人；100名男生中有患者6人，那么該群體中血友病基因的頻率是( )
A.4.4% B.5.1% C.9% D.10.2%
在調(diào)查紅綠色盲時，隨機(jī)抽查了200人，其中男女各100人。女性患者1人，攜帶者3人，男性患者4人。色盲基因的頻率為多少？
Y染色體上沒有等位基因！
現(xiàn)代生物進(jìn)化理論以自然選擇學(xué)說為核心——基因頻率
拓展思維：X染色體上基因頻率的計算
親代基因型的頻率 AA（30%） Aa（60%） aa（10%）
配子的比率 A（ ） A( ) a( ) a( )
子一代基因型頻率 AA（ ） Aa( ) aa( )
子一代基因頻率 A（ ） a( ) 子二代基因型頻率 AA（ ） Aa( ) aa( )
子二代基因頻率 A（ ） a( ) 30%
30%
30%
10%
36%
48%
16%
60%
40%
36%
48%
16%
60%
40%
若親代昆蟲中的種群滿足以下五個條件：
①昆蟲種群數(shù)量足夠大，②全部的雌雄個體間都能自由交配并能產(chǎn)生后代，③沒有遷入與遷出，④不同翅色的個體生存和繁殖的機(jī)會是均等的（自然選擇對A、a控制的翅型性狀沒作用）⑤基因A和a都不產(chǎn)生突變。
現(xiàn)代生物進(jìn)化理論以自然選擇學(xué)說為核心——基因頻率
遺傳平衡定律：哈迪-溫伯格定律
（p + q）2= p2 + 2pq + q2 =1
A%
a%
AA% Aa% aa%
若已知AA的基因型頻率為m，則A的基因頻率為:
√m
A（p） a( q )
A（ p ）
a ( q )
雌配子
雄配子
F1基因型頻率
AA（p2）
Aa(pq)
Aa（pq）
aa(q2)
自由交配
——配子法
拓展：用數(shù)學(xué)方法計算基因頻率的改變
生物進(jìn)化原材料→可遺傳變異
基因突變
基因重組
染色體變異
突變
在自然界中，由突變和基因重組產(chǎn)生的可遺傳變異，為生物進(jìn)化提供了原材料
基因突變產(chǎn)生新的等位基因，是影響基因頻率變化的主要原因。如果蠅：
基因重組產(chǎn)生了新的基因型，是生物變異的主要來源，為進(jìn)化提供了原材料。
結(jié)論：
→①只有基因突變能產(chǎn)生新的基因
2x104
1.0-5
107
x
x
=
2.0x106(個)
突變個體數(shù)
基因數(shù)
突變率
個體
→②單說基因重組不改變基因頻率
突變和基因重組提供進(jìn)化的原材料
基因突變
許多等位基因
基因
重組
許多
基因型
大量可遺
傳的變異
變異是不定向的
可遺傳變異的特點:
突變和重組都是_________、_________
隨機(jī)的
不定向的
那么，種群基因頻率的改變是否也是不定向的呢？
結(jié)論：形成了進(jìn)化的原材料，不能決定生物進(jìn)化的方向
突變和基因重組提供進(jìn)化的原材料
自然選擇決定生物進(jìn)化的方向
在種群中產(chǎn)生的突變和基因重組是隨機(jī)的和不定向的，它們無法決定生物進(jìn)化的方向。自然選擇的作用可以使種群的基因頻率發(fā)生定向改變，最終導(dǎo)致生物朝著一定的方向不斷進(jìn)化。在特定的環(huán)境中，種群內(nèi)可遺傳的變異將賦予某些個體生存和繁殖的優(yōu)勢，經(jīng)過自然選擇，這些具有有利變異的個體能更好地適應(yīng)這種特定的生存環(huán)境，有更多的機(jī)會繁衍后代；相反，具有不利變異的個體較難生存下去，留下后代的機(jī)會更少。
事實：
1.黑色型樺尺蛾在未污染區(qū)、淺色型樺尺蛾在污染區(qū)都容易被天敵捕食。
2. 19世紀(jì)中葉，英國曼徹斯特部分地區(qū)樺尺蛾種群中S基因的頻率很低，約為5%以下。隨著該地區(qū)工業(yè)的發(fā)展，工廠排出的煤煙使當(dāng)?shù)貥涓缮系牡匾虏荒苌妫瑢?dǎo)致樹皮裸露并被煤煙熏成褐色。20世紀(jì)在這些地區(qū)所做的調(diào)查表明，樺尺蛾種群中S基因的頻率上升到95%以上。
3.有科學(xué)家對此現(xiàn)象進(jìn)行了專題研究，并將研究結(jié)果匯集成表。
積極思維
不同體色的樺尺蛾數(shù)量為什么會變化
積極思維
不同體色的樺尺蛾數(shù)量為什么會變化
思考：
1.分析 分析表中的數(shù)據(jù)，能得出什么結(jié)論？
2.解釋 在污染區(qū)，黑色型樺尺蛾個體在種群中所占的比例增加的原因是什么？
這項研究表明，在污染區(qū)這種特定的環(huán)境中，黑色型樺尺蛾能更好地適應(yīng)環(huán)境而成為該環(huán)境中具有優(yōu)勢性狀的個體。這是自然選擇的結(jié)果。
在特定環(huán)境中，種群內(nèi)可遺傳的變異將賦予某些個體生存和繁殖的優(yōu)勢，經(jīng)過自然選擇，具有有利變異的個體更好地適應(yīng)這種特定的生存環(huán)境，有更多機(jī)會繁衍后代，相應(yīng)的基因頻率會不斷提高；相反，具有不利變異的個體較難生存下去，留下后代的機(jī)會更少，相應(yīng)的基因頻率會不斷下降。
自然選擇可以使種群的基因頻率定向改變，最終導(dǎo)致生物朝著一定的方向不斷進(jìn)化；
自然選擇作用的是個體的表型，不是基因型；
進(jìn)化是“先變異，后選擇”；
自然選擇決定生物進(jìn)化的方向
在上述樺尺蛾種群中，基因頻率發(fā)生了很大的變化，但是，相同或不同體色的樺尺蛾之間繼續(xù)交配，并一代代地繁衍下去。像這樣，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能特征，在自然狀態(tài)下能夠相互交配并繁殖可育后代的一群生物個體，通常稱為物種，簡稱為“種”。可見，黑色型樺尺蛾和淺色型樺尺蛾仍然屬于同一個物種。那么，新物種是如何形成的呢
隔離是物種形成的必要條件
思考：世界上不同皮膚的人是一個物種嗎？為什么？
是，可以產(chǎn)生可育后代。
1．物種的概念
不是，不能互相交配。
思考：孔雀和巨嘴鳥是同一個物種嗎？
為什么？
物種及隔離的相關(guān)概念
隔離是物種形成的必要條件
隔離是指同種生物中不同種群的個體在自然條件下不能自由交流基因的現(xiàn)象。隔離主要包括地理隔離和生殖隔離。
2.隔離概念及類型
隔離的概念：
常見類型：
類型 發(fā)生范圍 結(jié)果
生殖隔離
地理隔離
①不能相互交配；
②即使交配成功，也不能產(chǎn)生可育后代
使種群間不能發(fā)生基因交流
同種生物
不同物種間
隔離是物種形成的必要條件
核心歸納
項目 種群 物種
范圍
判斷標(biāo)準(zhǔn)
聯(lián)系 由分布在不同區(qū)域內(nèi)的同種生物的許多種群組成
一定區(qū)域內(nèi)的同種生物的所有個體。
種群必須具備“三同”，即同一時間、同一地點、同一物種
主要是具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和在自然條件下能自由交配并且產(chǎn)生可育后代(無生殖隔離)
(1)一個物種可以包括許多種群；
(2)同一個物種的多個種群之間存在著地理隔離，長期發(fā)展下去可成為不同的亞種，進(jìn)而可能形成多個新物種
　物種和種群的比較
隔離是物種形成的必要條件
動物園里的東北虎經(jīng)100年的馴化后，會因地理隔離而形成不同于自然界中東北虎的新物種嗎？
100年對于自然狀態(tài)下的生物進(jìn)化而言過于短暫，即使動物園與外界存在地理隔離，一般也不會出現(xiàn)不同于自然界中東北虎的新物種。
東北虎
華南虎
隔離是物種形成的必要條件
求偶方式不同
繁殖期不同
開花季節(jié)不同
花的形態(tài)不同
植物
動物
生殖隔離
動物求偶方式不同、植物花期不同使得不同物種之間的生物不能雜交，這些都屬于生殖隔離。
隔離及其在物種形成中的作用
李
杏
桃
隔離是物種形成的必要條件
這些地雀的祖先都來自南美大陸的同一種地雀，什么原因?qū)е旅總€島上的地雀種類不同呢？
隔離及其在物種形成中的作用
隔離是物種形成的必要條件
地理隔離
經(jīng)過長期的地理隔離，同一物種可能演化為不同的物種，這些物種的個體之間不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育后代的現(xiàn)象，稱為生殖隔離
隔離及其在物種形成中的作用
隔離是物種形成的必要條件
地雀祖先
甲島地雀
乙島地雀
丙島地雀
丁島地雀
……
甲島地雀1
乙島地雀2
丙島地雀3
丁島地雀4
……
地理隔離
不同
不同
有差異
出現(xiàn)生殖隔離
不同物種
阻斷基因交流
基因頻率向不同方向發(fā)生改變
久而久之
形成明顯差異
地理隔離→生殖隔離（新物種形成）
突變和基因重組
自然選擇
種群基因庫改變
隔離及其在物種形成中的作用
隔離是物種形成的必要條件
經(jīng)過長期的地理隔離而達(dá)成生殖隔離，從而形成新物種。
原種
變異1
變異2
變異類型1
變異類型2
新種1
新種2
生殖
隔離
自然
選擇1
自然
選擇2
基因頻率
定向改變
地 理
隔 離
隔離
物 種 形 成 的 必 要 條 件。
漸變式
隔離是物種形成的必要條件
突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料。
1
自然選擇導(dǎo)致種群基因頻率的定向改變。
2
隔離導(dǎo)致物種形成。
3
物種形成的三個環(huán)節(jié)
隔離是物種形成的必要條件
分子進(jìn)化的中性學(xué)說
（1）日本科學(xué)家木村資生提出“中性突變”進(jìn)化理論，簡稱“中性學(xué)說”。
（2）內(nèi)容：生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素不是__________，而是__________的隨機(jī)固定。在進(jìn)化過程中，核酸、蛋白質(zhì)等分子的堿基、氨基酸會發(fā)生一定的置換，通常用它們的置換率來計算相應(yīng)分子的進(jìn)化速率。
生物進(jìn)化理論發(fā)展的意義
自然選擇
中性突變
中性學(xué)說解釋表型進(jìn)化的過程
中性
自然選擇
生物進(jìn)化理論發(fā)展的意義
現(xiàn)代綜合進(jìn)化論和中性學(xué)說的區(qū)別與聯(lián)系
①不同點：現(xiàn)代綜合進(jìn)化論揭示了種群進(jìn)化的規(guī)律：通過_________淘汰不利變異，保留有利變異，即適者生存，不適者被淘汰，使生物不斷進(jìn)化；而中性學(xué)說揭示了_________的進(jìn)化規(guī)律。
②聯(lián)系：兩者并不矛盾，更不對立，只是各自的側(cè)重點不同。現(xiàn)代綜合進(jìn)化論側(cè)重于個體、群體，即__________；中性學(xué)說側(cè)重于分子，即__________， 兩者相互補(bǔ)充，更好地闡述了生物進(jìn)化的本質(zhì)。
生物進(jìn)化理論發(fā)展的意義
自然選擇
分子水平
分子水平
微觀水平
生物進(jìn)化理論對生物學(xué)的發(fā)展具有重要影響
生物進(jìn)化理論對整個生物界的發(fā)生和發(fā)展做出了符合唯物史觀的解釋，把發(fā)展變化的思想引入生物學(xué)研究，使生物學(xué)發(fā)生了革命性的變化。
生物進(jìn)化理論對人們的思想觀念具有重要影響
（1）顛覆了“________”的統(tǒng)治地位。突破了目的論和決定論的束縛，為我們提供了新的思維方式，對破除迷信、解放思想和形成科學(xué)的自然觀和世界觀很有幫助。
（2）促進(jìn)了__________的發(fā)展。對確立以人與自然和諧共處為核心的生態(tài)倫理具有重要意義。
生物進(jìn)化理論發(fā)展的意義
創(chuàng)世說
生態(tài)倫理
課堂小結(jié)
突變和基因重組
自然選擇
改變
種群基因頻率改變
時間
基因庫的差別
導(dǎo)致
種群間生殖隔離
標(biāo)志
積累
地理隔離
物種形成
隨堂小測
1.生物進(jìn)化理論自提出以來，經(jīng)歷了不斷的發(fā)展和完善。下列敘述錯誤的是( )
A.達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說是現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的核心
B.自然選擇作用下種群基因頻率會發(fā)生定向改變
C.生殖隔離的形成是新物種產(chǎn)生的標(biāo)志
D.在進(jìn)化地位上越高等的生物適應(yīng)能力越強(qiáng)
答案：D
解析：A、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說是現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的核心和基礎(chǔ)，A正確；
B、生物進(jìn)化的實質(zhì)是種群基因頻率的改變，自然選擇使種群基因頻率發(fā)生定向改變，B正確；
C、隔離是物種形成的必要條件，產(chǎn)生新物種的標(biāo)志是生殖隔離，C正確；
D、在進(jìn)化地位上越高等的生物，適應(yīng)環(huán)境的能力不一定越強(qiáng)，比如在無氧環(huán)境內(nèi)，乳酸菌就能生存，人卻不能生存，D錯誤。
故選D。
隨堂小測
2.蟲體色的黑色（B）對紅色（b）為顯性，由常染色體上的一對等位基因控制。某瓢蟲種群由400只純合黑色，600只雜合黑色和1000只紅色的個體組成。下列說法正確的是( )
A.該種群B基因的基因頻率為35%
B.該種群中BB的基因型頻率為40%
C.b基因頻率更高，說明紅色性狀將更適應(yīng)環(huán)境
D.全部瓢蟲個體的B和b構(gòu)成該種群的基因庫
答案：A
解析：A、瓢蟲種群的黑色（B）、紅色（b）兩種體色是一對等位基因控制的相對性狀，該種群中BB個體占400/2000=20%，Bb個體占600/2000=30%，則bb占1000/2000=50%，該種群B的基因頻率=BB的頻率+1/2Bb的頻率=20%+30%×1/2=35%，A正確；
B、該種群中BB個體占400/2000=20%，B錯誤；
C、b基因頻率為1-35%=65%，題意中并未顯示基因頻率的變化趨勢，因此不能說明紅色性狀更適應(yīng)環(huán)境，C錯誤；
D、基因庫是指種群中全部個體含有的全部基因，顯然，全部瓢蟲個體的B和b構(gòu)成該種群的基因庫一部分，D錯誤。故選A。
隨堂小測
3.青蒿素是治療瘧疾的主要藥物。瘧原蟲在紅細(xì)胞內(nèi)生長發(fā)育過程中吞食分解血紅蛋白，吸收利用氨基酸，血紅蛋白分解的其他產(chǎn)物會激活青蒿素，激活的青蒿素能殺死瘧原蟲。研究表明，瘧原蟲Kelch13蛋白因基因突變而活性降低時，瘧原蟲吞食血紅蛋白減少，生長變緩。同時血紅蛋白的分解產(chǎn)物減少，青蒿素?zé)o法被充分激活，瘧原蟲對青蒿素產(chǎn)生耐藥性。下列敘述正確的是( )
A.添加血紅蛋白可以幫助體外培養(yǎng)的耐藥性瘧原蟲恢復(fù)正常生長
B.瘧原蟲體內(nèi)的Klch13蛋白的基因發(fā)生突變是青蒿素選擇作用的結(jié)果
C.在青蒿素存在情況下，Kelch13蛋白活性降低對瘧原蟲是一個有利變異
D.在耐藥性瘧原蟲體內(nèi)補(bǔ)充表達(dá)Klch13蛋白可以提高瘧原蟲對青蒿素的耐藥性
答案：C
解析：根據(jù)題意,耐藥性瘧原蟲的Kelch13蛋白因基因突變而活性降低,瘧原蟲吞食血紅蛋白減少,生長變緩,故添加血紅蛋白不能幫助體外培養(yǎng)的耐藥性瘧原蟲恢復(fù)正常生長,A錯誤；生物進(jìn)化是先產(chǎn)生可遺傳的變異,然后由環(huán)境進(jìn)行定向選擇,即瘧原蟲體內(nèi)的Kelch13蛋白的基因發(fā)生突變并不是青蒿素選擇作用的結(jié)果,B錯誤:分析題意可知,在青蒿素存在的情況下, Kelch13蛋白活性降低可使瘧原蟲通過一系列變化對青蒿素產(chǎn)生耐藥性,是一個有利變異,C正確;Kelch13蛋白因基因突變而活性降低時,青蒿素?zé)o法被充分激活,瘧原蟲對青蒿素產(chǎn)生耐藥性,因此在瘧原蟲體內(nèi)補(bǔ)充表達(dá)Kelch13蛋白會降低瘧原蟲對青蒿素的耐藥性,D錯誤。
4.加拉帕戈斯群島各島嶼因食物的差別造成了地雀喙形差異，進(jìn)而導(dǎo)致其聲音各異。干旱會影響地雀的食物資源。科學(xué)家預(yù)測并模擬合成了長期干旱環(huán)境下勇地雀進(jìn)化后的聲音，并在野外向雄性勇地雀播放，發(fā)現(xiàn)其反應(yīng)性降低。下列敘述錯誤的是( )
A.干旱是導(dǎo)致勇地雀喙形相關(guān)基因突變的間接原因
B.干旱對不同島嶼地雀種群喙形相關(guān)基因頻率的改變有差別
C.勇地雀聲音的變化和同類識別差異可促進(jìn)新物種形成
D.勇地雀聲音的變化涉及不同物種之間的協(xié)同進(jìn)化
答案：A
解析：基因突變是隨機(jī)發(fā)生的，干旱對不同喙形的勇地雀具有選擇的作用，但不能導(dǎo)致其發(fā)生基因突變，A錯誤；不同島嶼的環(huán)境不同，由于自然選擇的方向可能不同，而基因決定了生物的性狀，因此干旱對不同島嶼地雀種群喙形相關(guān)基因頻率的改變有差別，B正確；根據(jù)題干信息可知，勇地雀聲音的變化和同類識別差異會使種群間的基因交流減少，個體間遺傳物質(zhì)差異增大，逐漸產(chǎn)生生殖隔離，促進(jìn)新物種的形成，C正確；干旱會影響地雀的食物資源，而加拉帕戈斯群島各島嶼間食物的差別造成了地雀喙形差異，進(jìn)而導(dǎo)致其聲音各異，因此勇地雀聲音的變化涉及不同物種之間的協(xié)同進(jìn)化，D正確。
隨堂小測

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