資源簡介

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光合作用
C4途徑、CAM途徑及光呼吸
一、光合作用C4途徑
1.光合作用C4途徑基本概念
C4途徑是有一些植物對外界吸收的CO2的固定反應(yīng)是在葉肉細胞的胞質(zhì)溶膠中進行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下將CO2連接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上，形成四碳酸：草酰乙酸(OAA)，這種固定CO2的方式稱為C4途徑。
2. 光合作用C4途徑過程圖解
3. 光合作用C4途徑過程解讀
（1）羧化:葉肉細胞的細胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）在PEP羧化酶作用下，把CO2固定為草酰乙酸（OAA）；
（2）還原：草酰乙酸（OAA）被還原氫（NADPH）還原后轉(zhuǎn)變?yōu)镃4酸（蘋果酸或天冬氨酸）
HOOCCHOHCH2COOH（C4H6O5）
HO-CO-CO-CH2-COOH（C4H4O5）
3. 光合作用C4途徑過程解讀
（3）轉(zhuǎn)移：C4酸經(jīng)胞間連絲從葉肉細胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細胞；
（4）脫羧：維管束鞘細胞中的C4酸脫羧釋放CO2，CO2參與卡爾文循環(huán)生成糖類；
（5）再生：C4酸脫羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）再經(jīng)過胞間連絲運回葉肉細胞再生成PEP。
4.光合作用C4途徑產(chǎn)生的原因
因為C4植物中含有能固定CO2為C4的相關(guān)酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，簡稱為PEP羧化酶（與CO2有很強的親和力）。可促使PEP把大氣中含量很低的CO2以C4的形式固定下來。C4植物這種獨特的作用，被形象的比喻成“二氧化碳泵”
5.光合作用C3、C4途徑比較
（1）C3植物和C4植物定義
人們根據(jù)光合作用碳素同化的最初光合產(chǎn)物的不同，把高等植物分成兩類：
①C3植物：這類植物的最初產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸（三碳化合物），這種反應(yīng)途徑稱為C3途徑，如水稻、小麥、棉花、大豆等大多數(shù)植物。
②C4植物：這類植物以草酰乙酸（四碳化合物）為最初產(chǎn)物，所以稱這種途徑為C4途徑，如甘蔗、玉米、高梁等。
（2）C3植物與C4植物葉片結(jié)構(gòu)比較
C3植物葉片中維管束鞘細胞較小，其內(nèi)不含葉綠體，其葉肉細胞內(nèi)含有典型的葉綠體，即可進行光反應(yīng)又可進行暗反應(yīng)。
C4植物葉片有“花環(huán)形結(jié)構(gòu)”的兩圈細胞，內(nèi)層為維管束鞘細胞，含有葉綠體，只能進行暗反應(yīng)。葉肉細胞中含典型葉綠體，能進行光反應(yīng)，通過C4途徑固定CO2。
（3）C3和C4植物光合途徑的比較
項目 種類 CO2受體 CO2固定后產(chǎn)物 CO2固定場所 光反應(yīng)場所 暗反應(yīng)場所
C3植物 RuBP(C5) PGA(C3) 葉肉細胞 葉綠體 葉肉細胞 葉綠體基粒 葉肉細胞
葉綠體基質(zhì)
C4植物 PEP(C3) RuBP(C5) OAA(C4) PGA(C3) 葉肉細胞 細胞質(zhì)基質(zhì)、 維管束細胞 葉綠體 葉肉細胞 葉綠體基粒 維管束細胞
葉綠體基質(zhì)
①在光反應(yīng)階段完全相同。
②C4植物：在光合的暗反應(yīng)先在葉肉細胞中經(jīng)C4途徑將吸收的CO2固定在蘋果酸（C4）中，然后C4轉(zhuǎn)移到維管束細胞釋放CO2，CO2進入卡爾文循環(huán)（C3途徑）。
③C3植物：C3植物只利用卡爾文循環(huán)中1，5-二磷酸核酮糖直接固定CO2。一個CO2被一個五碳化合物（1，5-二磷酸核酮糖，簡稱RuBP）固定后形成兩個三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA），即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三個碳原子。
C3和C4植物光合途徑的比較
【歸納總結(jié)】
C4植物具有較高光合速率的因素
（1）C4植物的葉肉細胞中的PEP羧化酶（PEPC）對底物CO2溶解產(chǎn)物HCO3－的親和力極高，使細胞中有高濃度的CO2，從而促進暗反應(yīng)，降低了光呼吸，且光呼吸釋放的CO2又易被再固定；
（2）高光強可產(chǎn)生更多的[H]和ATP，以滿足C4植物C4循環(huán)對ATP的額外需求；
（3）鞘細胞中的光合產(chǎn)物可就近運入維管束，從而避免了光合產(chǎn)物累積對光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用。
這些都使C4植物可以具有較高的光合速率。
二、光合作用CAM途徑
1. 光合作用CAM途徑基本定義
景天屬植物是一大類肉質(zhì)植物，景天酸代謝(crassulacean acid metabolism，CAM)首先就是在這類植物中發(fā)現(xiàn)。景天屬植物夜間將吸收的CO2固定在蘋果酸（C4）中，白天蘋果酸分解釋放CO2參與光合作用。
2. 光合作用CAM途徑過程圖解
3. 光合作用CAM途徑過程解讀
（1）羧化：夜晚氣孔開放，吸進CO2，在PEP羧激酶作用下，與PEP結(jié)合，形成草酰乙酸（OAA）；
（2）還原：草酰乙酸（OAA）被還原氫（NADH）還原后轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸（C4），積累于液泡中；
（3）脫羧：白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸便運到胞質(zhì)溶膠，在NADP-蘋果酸酶作用下，氧化脫羧生成丙酮酸，放出CO2。CO2參與卡爾文循環(huán)，形成淀粉等。丙酮酸轉(zhuǎn)化生成淀粉等；
（4）再生：夜晚淀粉分解產(chǎn)生的丙糖磷酸通過糖酵解過程，形成PEP，再進一步循環(huán)。
【歸納總結(jié)】
光合作用CAM途徑特點
（1）CAM途徑的形成，是與植物適應(yīng)干旱地區(qū)有關(guān)。白天缺水，氣孔關(guān)閉，植物便利用前一個晚上固定的CO2進行光合作用。
（2）植物體在夜晚的有機酸含量十分高，而糖類含量下降；白天則相反，有機酸下降，而糖分增多。
（3）由于利用的CO2含量有限，CAM途徑光合作用強度較低，生物產(chǎn)量通常較低。
三、光呼吸
1. 光呼吸基本定義
植物的葉肉細胞在光下有一個與呼吸作用不同的生理過程，即在光照條件下，葉肉細胞中 O2與 CO2 競爭性結(jié)合 RuBP(C5)，O2與 RuBP結(jié)合后經(jīng)一系列反應(yīng)釋放 CO2的過程。這種反應(yīng)在光照下進行，與有氧呼吸類似，故稱光呼吸。
由于光呼吸過程中幾種主要化合物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物，因此光呼吸也稱C2循環(huán)（C2 cycle）。
2. 光呼吸過程圖解
3. 光呼吸過程解讀
（1）場所：整個光呼吸碳氧化循環(huán)在葉綠體、過氧化物酶體和線粒體三種細胞器中完成。
（2）過程：
①葉綠體中：光呼吸的最初反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中RuBP(C5)被氧化成磷酸乙醇酸，磷酸乙醇酸被磷酸酶催化脫去磷酸生成乙醇酸。
②過氧化物體中：乙醇酸從葉綠體轉(zhuǎn)移到過氧化物體中，在過氧化物酶催化下氧化為乙醛酸，經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用形成的甘氨酸進人線粒體。
③線粒體中：兩分子甘氨酸形成一分子絲氨酸，并脫去CO2。
④C3生成：絲氨酸返回過氧化物體，經(jīng)轉(zhuǎn)氨基和還原形成甘油酸，再返回葉綠體在甘油酸激酶催化下形成3-磷酸甘油酸（C3）。
4.光呼吸產(chǎn)生的原因
（1）內(nèi)因：Rubisco是一種兼性酶，具有催化羧化反應(yīng)（C5+CO2→2C3）和加氧反應(yīng)（C5+O2→C3+C2）兩種功能。
（2）外因
①CO2/O2比值：Rubisco酶催化反應(yīng)的方向決定于CO2/O2比值。比值增大，羧化反應(yīng)增強，進行光合作用；比值減小，加氧反應(yīng)增強，進入C2途徑。因此，高O2環(huán)境下，光呼吸會明顯加強，而提高CO2濃度可明顯抑制光呼吸。
②溫度：當溫度升高時，提高了Rubisco與O2的親和力，O2的吸收增加，表現(xiàn)光呼吸增加。
5.光呼吸的生理意義
（1）不利影響：光呼吸消耗掉暗反應(yīng)的底物C5，導(dǎo)致光合作用減弱，農(nóng)作物產(chǎn)量降低。
（2）有利影響：
①消除乙醇酸對細胞的不利影響
乙醇酸對細胞有毒害作用，它的產(chǎn)生在代謝中是不可避免的。光呼吸是消除乙醇酸的代謝，使細胞免受傷害。
②氮代謝的補充
光呼吸代謝中涉及多種氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）的形成和轉(zhuǎn)化過程，可為蛋白質(zhì)合成提供部分原材料，它對綠色細胞的氮代謝是一個補充。
在強光下，光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP會超過暗反應(yīng)的需要，葉綠體中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高，由光激發(fā)的高能電子會傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基O2-，O2-對光合機構(gòu)具有傷害作用，而光呼吸可消耗過剩的同化力和高能電子，減少O2-的形成，從而保護光合機構(gòu)。
③防止強光對光合機構(gòu)的破壞
6.光合作用和光呼吸的關(guān)系
【歸納總結(jié)】
項目 細胞呼吸 光呼吸
對光的要求 光下、黑暗下均可進行，只在光下與光合作用同時進行 只在光下與光合作用同時進行
底物 糖、脂肪、蛋白質(zhì)、 乙醇酸有機酸
進行部位 活細胞的細胞質(zhì)→線粒體 葉綠體→過氧化物酶體→線粒體
呼吸歷程 葡萄糖氧化分解 乙醇酸循環(huán)（C2循環(huán)）
能量狀況 產(chǎn)生能量 消耗能量
細胞呼吸（暗呼吸）與光呼吸的區(qū)別
C3植物
C4植物
CAM植物
總結(jié)：
序號 特征 C3植物 C4植物 CAM植物
1 植物類型 典型溫帶植物 熱帶亞熱帶植物 干旱地區(qū)植物
2 葉綠素a/b 2.8 3.9 2.5
3 CO2固定酶 RuBP羧化酶 PEP羧化酶 RuBP羧化酶 PEP羧化酶
RuBP羧化酶
4 CO2固定途徑 C3途徑(卡爾文循環(huán)) 不同空間內(nèi)分別進行C3途徑和C4途徑 不同時間下分別進行C3途徑和C4途徑
5 CO2最初受體 C5(RuBP) C3(PEP) 光下：C5
暗中：C3
C3植物、C4植物和CAM植物比較
序號 特征 C3植物 C4植物 CAM植物
6 CO2固定 最初產(chǎn)物 C3 C4 光下：C3
暗中：C4
7 CO2補償點 高 低 更低
8 氣孔張開 白天 白天 晚上
9 光呼吸 高，易測出 低，難測出 低，難測出
1.無論是哪種植物，最終都是通過卡爾文循環(huán)來產(chǎn)生光合產(chǎn)物。
2.C4植物和CAM植物只是在C3途徑前增加了C4途徑，由于C4途徑可以利用低CO2濃度，因此，C4途徑是后來逐漸進化而來的。
3.C4植物和CAM植物都要進行C4途徑和C3途徑，C4植物是在不同空間里分別進行C3途徑和C4途徑，而CAM植物是在不同時間里分別進行C3途徑和C4途徑。
C3植物、C4植物和CAM植物比較
【典例1】（2021·河北邯鄲·高三）玉米是C4植物，由于葉肉細胞中含有PEP羧化酶（CO2“泵”），對CO2的親和力很強，可以把大氣中含量很低的CO2以C4的形式固定下來。下圖是某興趣小組對影響光合速率的因素的研究結(jié)果，據(jù)圖回答下列相關(guān)問題：
（1）圖1實驗的自變量為_____________________，無關(guān)變量為 ___________ __。
（2）光照強度為P時，植物細胞中可以產(chǎn)生ATP的細胞器有________________，該實驗條件下葉綠體固定的CO2來源是_______________________（場所），小麥植株的CO2固定速率___________ (填“小于”、大于”、等于”)玉米植株的CO2固定速率，判斷依據(jù)是______________。
一、光合作用C4途徑
光照強度、植物種類
溫度、水分及礦質(zhì)元素等
線粒體和葉綠體
線粒體、外界環(huán)境
大于
光照強度為P時，兩種植株的凈光合速率相等，但小麥植株的呼吸速率大于玉米植株的呼吸速率
（3）由圖 2 可知在胞間 CO2濃度較低時(A 點之前)，玉米比小麥的光合作用強度高，原因是____________ _。
一般來說，玉米CO2補償點和CO2飽和點均______(填“高于”“等于”“低于”）小麥。
（4）玉米植株葉片細胞內(nèi)的葉綠體有兩種類型，其中葉肉細胞內(nèi)的葉綠體具有基粒和基質(zhì)，而維管束鞘細胞內(nèi)的葉綠體只有基質(zhì)，沒有基粒。由此可知，光合作用的光反應(yīng)發(fā)生于玉米葉片的________（填“葉肉和維管束鞘”、“維管束鞘”、“葉肉”）細胞中。
葉肉
玉米葉肉細胞中有PEP羧化酶（或CO2“泵”），而小麥沒有，所以玉米對CO2的親和力更強，能更有效地利用低濃度的CO2進行光合作用
低于
【跟蹤訓(xùn)練】
1.（2022·湖北孝感·高三開學(xué)考試）甘蔗和大豆是兩種常見的農(nóng)作物，但二者的光合作用途徑有所不同。如圖甲為甘蔗光合作用過程，其葉肉細胞中存在一種酶，這種酶對CO2有極強的親和力，通過系列反應(yīng)可以將CO2“泵”入維管束鞘細胞，這種酶被稱為“CO2泵”，而大豆則缺乏“CO2泵”；圖乙表示不同溫度對大豆光合速率和呼吸速率的影響。
（1）圖甲維管束鞘細胞中的物質(zhì)A是__________ __，如果在甘蔗葉肉細胞中注入某種使“CO2泵”活性降低的抑制劑，則短期內(nèi)A的含量將____________。據(jù)圖甲推測，甘蔗的葉肉細胞____________（填“能”或“不能”）進行卡爾文循環(huán)。
C3（三碳化合物）
降低
不能
【跟蹤訓(xùn)練】
1.（2022·湖北孝感·高三開學(xué)考試）甘蔗和大豆是兩種常見的農(nóng)作物，但二者的光合作用途徑有所不同。如圖甲為甘蔗光合作用過程，其葉肉細胞中存在一種酶，這種酶對CO2有極強的親和力，通過系列反應(yīng)可以將CO2“泵”入維管束鞘細胞，這種酶被稱為“CO2泵”，而大豆則缺乏“CO2泵”；圖乙表示不同溫度對大豆光合速率和呼吸速率的影響。
（2）當處于圖乙所示光照條件下，溫度為35℃時，大豆每小時可固定____________mg的CO2，將大豆置于此條件下一晝夜（12小時光照，12小時黑暗）后，大豆表現(xiàn)為____________ （填“生長”或“不生長”）。
6．5
不生長
【跟蹤訓(xùn)練】
1.（2022·湖北孝感·高三開學(xué)考試）甘蔗和大豆是兩種常見的農(nóng)作物，但二者的光合作用途徑有所不同。如圖甲為甘蔗光合作用過程，其葉肉細胞中存在一種酶，這種酶對CO2有極強的親和力，通過系列反應(yīng)可以將CO2“泵”入維管束鞘細胞，這種酶被稱為“CO2泵”，而大豆則缺乏“CO2泵”；圖乙表示不同溫度對大豆光合速率和呼吸速率的影響。
（3）研究人員發(fā)現(xiàn)，給大豆?jié)灿?8O標記的水，在周圍的空氣中卻檢測到了C18O2，原因是____________。
（4）研究發(fā)現(xiàn)晴朗的夏季11:00時，光照增強，溫度過高，葉片氣孔開度下降，最終導(dǎo)致大豆光合作用速率明顯下降；而此時甘蔗光合作用速率不僅沒有下降，反而有所上升原因是____________。
H218O在線粒體中與丙酮酸發(fā)生反應(yīng)產(chǎn)生[H]和C18O2
甘蔗葉肉細胞內(nèi)有“CO2泵”，在氣孔開度下降，CO2濃度降低時，仍可以維持細胞內(nèi)較高的CO2利用率（CO2的固定效率），且光照強度增強，光合作用增強
二、光合作用CAM途徑
【典例2】　（2021·遼寧撫順·高三）以景天科植物為代表的多種植物，其體內(nèi)具有特殊的CO2固定方式，即CAM途徑又稱為景天酸代謝途徑。其過程為：夜晚氣孔開放，在PEP羧化酶等酶催化作用下，通過一系列反應(yīng)將CO2固定于蘋果酸內(nèi)，儲存在液泡中；白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸從液泡中運出并釋放CO2，為葉綠體提供光合作用的原料。具體過程如下圖所示，請據(jù)圖回答下列問題：
（1）此類植物夜晚吸收CO2，但并不能合成有機物，原因是________________。
（2）白天進行光合作用所需CO2的來源是____________ _，CO2在卡爾文循環(huán)中首先被固定為______。
夜晚沒有光照，不能進行光反應(yīng)，不能為暗反應(yīng)提供ATP和[H]，不能進行暗反應(yīng)生成有機物
蘋果酸分解和呼吸作用
C3
二、光合作用CAM途徑
【典例2】　（2021·遼寧撫順·高三）以景天科植物為代表的多種植物，其體內(nèi)具有特殊的CO2固定方式，即CAM途徑又稱為景天酸代謝途徑。其過程為：夜晚氣孔開放，在PEP羧化酶等酶催化作用下，通過一系列反應(yīng)將CO2固定于蘋果酸內(nèi)，儲存在液泡中；白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸從液泡中運出并釋放CO2，為葉綠體提供光合作用的原料。具體過程如下圖所示，請據(jù)圖回答下列問題：
（3）白天葉肉細胞產(chǎn)生ATP的部位是___________ _。
（4）具有景天酸代謝過程的植物通過改變其代謝途徑以適應(yīng)特殊環(huán)境，這種特殊環(huán)境最可能是________ __。此途徑可以使植物在白天__________________，從而保證其生命活動能夠正常進行。
降低蒸騰作用減少水分的散失
葉綠體、線粒體和細胞質(zhì)基質(zhì)
干旱環(huán)境
1.（2022·山東高三月考）如今在臥室中擺放多肉植物已成為一種時尚。絕大多數(shù)的多肉植物有一種特殊的CO2固定方式：夜間氣孔開放，固定CO2產(chǎn)生蘋果酸儲存在液泡中(如圖一)；白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸脫羧釋放CO2，用于光合作用(如圖二)。據(jù)圖分析回答下列問題。
【跟蹤訓(xùn)練】
（1）多肉植物細胞內(nèi)參與CO2固定的物質(zhì)有___________ ；若上午10點突然降低環(huán)境中CO2濃度，則短時間內(nèi)多肉植物細胞中C3的含量變化是______________。
（2）夜間多肉植物細胞內(nèi)的pH會下降，原因是______________________。
磷酸烯醇式丙酮酸和C5
基本不變
夜間多肉植物細胞固定CO2產(chǎn)生蘋果酸；夜間多肉植物細胞呼吸作用產(chǎn)生CO2形成H2CO3
（3）研究表明，光質(zhì)在植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成和生理代謝方面具有明顯的調(diào)控作用。欲研究一定比例組合(1：1與3：1)的紅光和藍光對某多肉植物幼苗光合作用的影響，實驗應(yīng)注意調(diào)節(jié)各組光源與幼苗的距離，使_____________ 。除了不同比例的紅藍光組，實驗還應(yīng)設(shè)置_____________ _作為對照組。
本實驗除了可以測量二氧化碳的吸收速率或者氧氣的釋放速率等表示光合速率的指標外，還可以測量氣孔導(dǎo)度以及___________________ _(答出兩點即可)。
色素含量、色素比例、胞間CO2濃度、蒸騰速率皆可
各組光照強度相同
白光、紅光、藍光
2.（2022·全國高三專題練習(xí)）生活在沙漠、高鹽沼澤等環(huán)境中的多肉植物（如仙人掌、瓦松等），為適應(yīng)環(huán)境它們夜間氣孔開放，白天氣孔關(guān)閉，以一種特殊的方式固定CO2，使光合作用最大化，下圖為瓦松部分細胞的生理過程模式圖，請據(jù)圖回答：
（1）圖中a、b均為氣體，b發(fā)揮作用的具體場所是______ _，圖中物質(zhì)A為___________ _。
（2）若晴朗的上空出現(xiàn)了日全食（時長7min），與正常日照時相比，植物葉肉細胞中PGA的合成速率__________（填“上升”、“下降”或“基本不變”）。
線粒體內(nèi)膜
丙酮酸
下降
（3）夜間瓦松能吸收CO2合成C6H12O6嗎？_____ 。原因是_______________。
（4）若將一株瓦松置于密閉裝置內(nèi)進行遮光處理，用CO2傳感器測定裝置中CO2的變化速率，以此作為該植物的呼吸速率，這種做法不合理的原因是______________。
因為多肉植物在遮光條件下進行細胞呼吸（呼吸作用）產(chǎn)生CO2的同時也吸收CO2用于合成蘋果酸，所以容器內(nèi)CO2的變化速率作為該植物的呼吸速率不合理（“吸收CO2用于合成蘋果酸”）
不能
沒有光照，光反應(yīng)不能正常進行，無法為暗反應(yīng)提供所需的ATP、[H]
3.（2021·寧夏中衛(wèi)·）圖甲為菠蘿葉肉細胞內(nèi)的部分代謝示意圖，其以氣孔白天關(guān)閉、晚上開放的特殊方式適應(yīng)干旱環(huán)境。
（1）圖甲所示，PEP、OAA、RuBP、PGA、C為菠蘿葉肉細胞內(nèi)的部分相關(guān)代謝物質(zhì)，能固定CO2的有____________ _，推測進入線粒體的C是_______ 。
（2）干旱條件下，菠蘿細胞白天能產(chǎn)生CO2的具體部位是___________________________。
PEP、RuBP
丙酮酸
細胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體基質(zhì)
（3）以測定CO2吸收速率與釋放速率為指標，探究溫度對某綠色植物光合作用與細胞呼吸的影響，結(jié)果如表所示。
①溫度在25～30 ℃間光合作用制造的有機物總量逐漸________（填“增加”或“減少”）。假設(shè)細胞呼吸晝夜不變，植物在30 ℃時，一晝夜中給植物光照14 h，則一晝夜凈吸收CO2的量為___ mg。
②將該植物置于較弱光照下一段時間后取其葉片進行色素提取和分離實驗，與適宜光照下分離的色素帶進行比較，發(fā)現(xiàn)弱光下濾紙條下端兩條色素帶明顯加寬，推測該植物可通過______ __以增強對弱光的適應(yīng)能力。同一植株的底部葉片呼吸作用強度比頂部葉片弱，其內(nèi)部原因最可能是_______。
底部葉片衰老，酶活性降低
增加
19
增加葉綠素含量
4．（2021定遠縣育才學(xué)校高三月考）茶葉有降壓、提神和保健等功效。科研人員對茶樹進行了相關(guān)研究。
（1）研究人員為探究大氣CO2濃度上升及紫外線（UV）輻射強度增加對茶樹的影響，現(xiàn)模擬一定量的UV輻射和加倍的CO2濃度處理茶樹幼苗，測定了相關(guān)生理指標，結(jié)果如表所示。
①從表中A、C兩組數(shù)據(jù)分析，C組光合速率明顯高于對照組，其原因是___________________。
CO2濃度倍增，導(dǎo)致葉綠素含量增加，光反應(yīng)速率加快；CO2濃度倍增，暗反應(yīng)的速率也加快
4．（2021定遠縣育才學(xué)校高三月考）茶葉有降壓、提神和保健等功效。科研人員對茶樹進行了相關(guān)研究。
（1）研究人員為探究大氣CO2濃度上升及紫外線（UV）輻射強度增加對茶樹的影響，現(xiàn)模擬一定量的UV輻射和加倍的CO2濃度處理茶樹幼苗，測定了相關(guān)生理指標，結(jié)果如表所示。
②從表中數(shù)據(jù)可知，A、D兩組光合速率差別________（填“顯著”或“不顯著”）。結(jié)合B、C組數(shù)據(jù)分析其原因_____________________________________。
不顯著
CO2濃度倍增提高光合速率，UV輔射降低了光合速率，兩種因素疊加，對光合作用的影響相互抵消，因此A、D兩組光合速率差別不顯著
③CO2濃度倍增可以促進茶樹生長，研究者認為可能是CO2濃度升高參與了植物生長素合成的啟動，從而促進了生長素的合成。若此結(jié)論正確，在上述實驗的基礎(chǔ)上，再加一組補充實驗進行驗證，簡要寫出驗證思路___________________________________________。
測定等量適宜部位的A、C組植株中生長素的含量，在第15天、笫30天、第45天各測一次，若C組植株中生長素的含量均高于A組，則證明CO2濃度倍增促進了植株中生長素合成，進而促進了茶樹的生長
（2）某茶樹的一枝條產(chǎn)生了變異，枝條上葉片氣孔白天關(guān)閉、夜晚開放。研究發(fā)現(xiàn)其葉片葉肉細胞生理代謝如圖所示。據(jù)圖分析，該葉片在白天________（填“能”或“不能”）進行光合作用，依據(jù)是__________________________。

晚上葉片葉肉細胞吸收CO2，合成蘋果酸儲存在液泡中，白天葉片葉肉細胞蘋果酸在細胞所基質(zhì)中分解，釋放CO2可用于光合作用
能
5．I（2021·江蘇揚州·高三模擬預(yù)測）下圖1表示某植物細胞的部分生理過程示意圖，①-③代表生理過程，圖2表示該植物細胞CO2釋放量隨光照強度變化的曲線，S代表有機物量。據(jù)圖回答下列問題：
（1）圖1中，過程②的[H]產(chǎn)生于____ _（具體場所），該植物細胞處于圖2中A點時，產(chǎn)生ATP的部位是____ _。
（2）當植物細胞發(fā)生圖1中的過程③時，此時的光照強度可對應(yīng)圖2的_____段（填“OB”、“OD”或“BD”）。0D段內(nèi)植物細胞光合作用有機物的凈積累量為___ __（用S1、S2、S3表示）。
（3）若已知光合作用和呼吸作用的最適溫度為25℃和30℃，當環(huán)境溫度由25℃升高到30℃時，圖2中B點的變化情況是____ _。
葉綠體類囊體薄膜
細胞質(zhì)基質(zhì)和線粒體
BD
S2-S1
右移
II.某多肉植物在正常條件和長期干旱條件下（白天氣孔關(guān)閉、晚上氣孔開放）光合作用途徑不同，如圖甲所示。圖乙表示該植物葉肉細胞CO2吸收速率的日變化情況。請據(jù)圖問答下列問題：
（1）干旱條件下，該植物在白天會關(guān)閉氣孔，主要是為了防止___ __，在正常條件下，若上午11時突然增加環(huán)境中CO2濃度，則短時間內(nèi)該植物葉肉細胞中C5含量會_____。
因蒸騰作用過強而散失大量水分
減少
II.某多肉植物在正常條件和長期干旱條件下（白天氣孔關(guān)閉、晚上氣孔開放）光合作用途徑不同，如圖甲所示。圖乙表示該植物葉肉細胞CO2吸收速率的日變化情況。請據(jù)圖問答下列問題：
（2）在長期干旱條件下，圖乙0一4時無光照，但該植物葉肉細胞的CO2吸收速率大于0，該時段內(nèi)吸收的CO2能否被直接用來合成（CH2O）？_____（填 “能”或“不能”），原因是_____
不能
沒有光照，光反應(yīng)不能正常進行，無法為暗反應(yīng)提供ATP和[H]
II.某多肉植物在正常條件和長期干旱條件下（白天氣孔關(guān)閉、晚上氣孔開放）光合作用途徑不同，如圖甲所示。圖乙表示該植物葉肉細胞CO2吸收速率的日變化情況。請據(jù)圖問答下列問題：
（3）請結(jié)合圖甲CO2的變化途徑分析，長期干旱條件下該植物在白天仍能正常進行光合作用的機制是__________
夜晚吸收的CO2經(jīng)過一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化為蘋果酸儲存在液泡中，白天氣孔關(guān)閉后，一方面蘋果酸從液泡運出并通過分解提供CO2，另一方面丙酮酸氧化分解提供CO2，以保證光合作用的正常進行
6. 生活在干旱地區(qū)的一些植物（如植物甲）具有特殊的CO2固定方式。這類植物晚上氣孔打開吸收CO2，吸收的CO2通過生成蘋果酸儲存在液泡中；白天氣孔關(guān)閉，液泡中儲存的蘋果酸脫羧釋放的CO2可用于光合作用。回答下列問題：
（1）白天葉肉細胞產(chǎn)生ATP的場所有__________。光合作用所需的CO2來源于蘋果酸脫羧和 釋放的CO2。
（2）氣孔白天關(guān)閉、晚上打開是這類植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種方式，這種方式既能防止 ，又能保證_____________正常進行。
細胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體（線粒體基質(zhì)和線粒體內(nèi)膜）、葉綠體類囊體薄膜
細胞呼吸（或呼吸作用）
蒸騰作用過強導(dǎo)致水分散失過多
光合作用
（3）若以pH作為檢測指標，請設(shè)計實驗來驗證植物甲在干旱環(huán)境中存在這種特殊的CO2固定方式。_____（簡要寫出實驗思路和預(yù)期結(jié)果）
實驗思路：
取生長狀態(tài)相同的植物甲若干株隨機均分為A、B兩組；A組在（濕度適宜的）正常環(huán)境中培養(yǎng)，B組在干旱環(huán)境中培養(yǎng)，其他條件相同且適宜，一段時間后，分別檢測兩組植株夜晚同一時間液泡中的pH，并求平均值。
預(yù)期結(jié)果：
A組pH平均值高于B組。
三、光呼吸
【典例3】（2021·天津高考真題）Rubisco是光合作用過程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2與C5結(jié)合，形成C3和C2，導(dǎo)致光合效率下降。CO2與O2競爭性結(jié)合Rubisco的同一活性位點，因此提高CO2濃度可以提高光合效率。
（1）藍細菌具有CO2濃縮機制，如圖所示。注：羧化體具有蛋白質(zhì)外殼，可限制氣體擴散據(jù)圖分析，CO2依次以_________ __和___________ 方式通過細胞膜和光合片層膜。藍細菌的CO2濃縮機制可提高羧化體中Rubisco周圍的CO2濃度，從而通過促進________ ___和抑制_________ _提高光合效率。
自由擴散
主動運輸
CO2固定
O2與C5結(jié)合
三、光呼吸
【典例3】（2021·天津高考真題）Rubisco是光合作用過程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2與C5結(jié)合，形成C3和C2，導(dǎo)致光合效率下降。CO2與O2競爭性結(jié)合Rubisco的同一活性位點，因此提高CO2濃度可以提高光合效率。
（2）向煙草內(nèi)轉(zhuǎn)入藍細菌Rubisco的編碼基因和羧化體外殼蛋白的編碼基因。若藍細菌羧化體可在煙草中發(fā)揮作用并參與暗反應(yīng)，應(yīng)能利用電子顯微鏡在轉(zhuǎn)基因煙草細胞的_________中觀察到羧化體。
（3）研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因煙草的光合速率并未提高。若再轉(zhuǎn)入HCO3-和CO2轉(zhuǎn)運蛋白基因并成功表達和發(fā)揮作用，理論上該轉(zhuǎn)基因植株暗反應(yīng)水平應(yīng)_______，光反應(yīng)水平應(yīng)_______，從而提高光合速率。
葉綠體
提高
提高
【跟蹤訓(xùn)練】
一、選擇題
1．（2021·浙江高三開學(xué)考試）光照條件下，葉肉細胞中O2與CO2競爭性結(jié)合RuBP，O2與RuBP結(jié)合后經(jīng)一系列反應(yīng)釋放CO2的過程稱為光呼吸。向水稻葉面噴施不同濃度的光呼吸抑制劑SoBS 溶液，相應(yīng)的光合作用強度和光呼吸強度見下表。SoBS溶液處理對葉片呼吸作用的影響忽略不計。下列敘述正確的是（　　）
A．光呼吸必須要在有光條件下進行，其反應(yīng)的場所在線粒體
B．在大棚種植蔬菜時可采取延長光照時間措施，降低光呼吸作用
C．據(jù)表分析，SoBS 溶液利于增產(chǎn)的最適噴施濃度應(yīng)在0~200mg/L之間
D．噴施100mg/LSoBS 溶液與未噴施的水稻葉片相比，吸收和放出CO2量相等時所需的光照強度低
D
2．（2021·河北保定·高三二模）Rubisco酶是綠色植物光合作用過程中的關(guān)鍵酶，當CO2濃度較高時，該酶催化CO2與C5反應(yīng)，進行光合作用。當O2濃度較高時，該酶催化C5與O2反應(yīng)，最后在線粒體內(nèi)生成CO2，植物這種在光下吸收O2產(chǎn)生CO2的現(xiàn)象稱為光呼吸。下列敘述錯誤的是（　　）
A．綠色植物進行光呼吸的場所有葉綠體基質(zhì)和線粒體
B．植物光呼吸的進行導(dǎo)致光合作用產(chǎn)生的有機物減少
C．光合作用過程中，CO2和C5反應(yīng)需要消耗NADPH要消耗和ATP
D．植物黑暗中細胞呼吸產(chǎn)生CO2的場所為細胞質(zhì)基質(zhì)或線粒體基質(zhì)
C
3．（2021·遼寧沈陽·高三，不定項選）下圖為植物體內(nèi)發(fā)生的光合作用和光呼吸作用的示意圖，相關(guān)敘述正確的是（　　）
A．光合作用過程中CO2在葉綠體基質(zhì)中被利用
B．農(nóng)業(yè)上，控制好大棚中O2和CO2含量有利于農(nóng)作物增產(chǎn)
C．在高O2含量的環(huán)境中，植物不能進行光合作用
D．將植物突然置于黑暗環(huán)境中，葉綠體中C3與C3間的轉(zhuǎn)化不受影響
AB
二、填空題
4．（2022·廣東高三）圖甲表示某植物的葉肉細胞內(nèi)光合作用和有氧呼吸過程，①~⑥表示相應(yīng)的代謝活動。研究發(fā)現(xiàn)，光合作用中固定CO2的酶是RuBP羧化酶，該酶具有雙重活性，催化乙圖所示的兩個方向的反應(yīng)，反應(yīng)的相對速度取決于O2和CO2的相對濃度，其中RuBP羧化酶催化C5與O2反應(yīng)，形成的C2進人線粒體放出CO2的過程稱為光呼吸。回答下列問題：
（1）圖甲代謝活動在葉綠體中進行的有________ _（填序號），在線粒體中進行的有_________（填序號）。
（2）圖乙中的RuBP羧化酶分布在葉綠體的____________（結(jié)構(gòu)），O2/CO2比值較高時，該酶更容易與_________結(jié)合。
③④⑥
②⑤
基質(zhì)
O2
二、填空題
4．（2022·廣東高三）圖甲表示某植物的葉肉細胞內(nèi)光合作用和有氧呼吸過程，①~⑥表示相應(yīng)的代謝活動。研究發(fā)現(xiàn)，光合作用中固定CO2的酶是RuBP羧化酶，該酶具有雙重活性，催化乙圖所示的兩個方向的反應(yīng)，反應(yīng)的相對速度取決于O2和CO2的相對濃度，其中RuBP羧化酶催化C5與O2反應(yīng)，形成的C2進人線粒體放出CO2的過程稱為光呼吸。回答下列問題：
（3）北方夏季晴朗的中午，植物的光合作用強度會明顯減弱，原因是________ _此現(xiàn)象被稱為“光合午休”，此時光呼吸強度會_________（填“增強”或“減弱”），其結(jié)果能夠_________（填“促進”或“抑制”）光合作用的進行。
此時溫度很高，導(dǎo)致氣孔大量關(guān)閉，CO2難以進入葉片組織，致使光合作用暗反應(yīng)受到抑制
增強
促進
5．（2021·浙江高三開學(xué)考試）科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)：Rubisco酶是一種雙功能酶，在較強光照下，它既催化C3與CO2的羧化反應(yīng)進行光合作用，同時又催化C5的加氧反應(yīng)進行光呼吸，羧化和加氧反應(yīng)的相對速率完全取決于CO2與O2的相對濃度。下圖所示為光合作用暗反應(yīng)和光呼吸的部分過程。現(xiàn)以小麥葉肉細胞為研究材料，請結(jié)合所學(xué)知識回答下列問題：
（1）由圖可知，光呼吸發(fā)生在 __________ （細胞器）中，光呼吸與光合作用碳反應(yīng)相比，兩者均利用了_________ _（填名稱）作為原料；除圖中所示物質(zhì)及酶外，光合作用碳反應(yīng)生成最終產(chǎn)物還需要光反應(yīng)提供的_________（填物質(zhì)名稱）參與。
葉綠體
五碳化合物
三磷酸腺苷和還原型輔酶Ⅱ
5．（2021·浙江高三開學(xué)考試）科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)：Rubisco酶是一種雙功能酶，在較強光照下，它既催化C3與CO2的羧化反應(yīng)進行光合作用，同時又催化C5的加氧反應(yīng)進行光呼吸，羧化和加氧反應(yīng)的相對速率完全取決于CO2與O2的相對濃度。下圖所示為光合作用暗反應(yīng)和光呼吸的部分過程。現(xiàn)以小麥葉肉細胞為研究材料，請結(jié)合所學(xué)知識回答下列問題：
（2）在光合作用開始后，二氧化碳可快速轉(zhuǎn)化為許多種類的化合物，若要探究14CO2轉(zhuǎn)化成的第一個產(chǎn)物是否為__________，可對植物進行極短時間的光照，并檢測葉綠體中是否除CO2外只有C3具有放射性。在卡爾文循環(huán)中每生成一分子的葡萄糖需要__________個CO2作為反應(yīng)物參與反應(yīng)。
C3
6
5．（2021·浙江高三開學(xué)考試）科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)：Rubisco酶是一種雙功能酶，在較強光照下，它既催化C3與CO2的羧化反應(yīng)進行光合作用，同時又催化C5的加氧反應(yīng)進行光呼吸，羧化和加氧反應(yīng)的相對速率完全取決于CO2與O2的相對濃度。下圖所示為光合作用暗反應(yīng)和光呼吸的部分過程。現(xiàn)以小麥葉肉細胞為研究材料，請結(jié)合所學(xué)知識回答下列問題：
（3）為探究光呼吸的產(chǎn)物與場所，利用同位素標記法設(shè)計實驗，以驗證上述圖示過程光呼吸的終產(chǎn)物和場所。實驗思路如下：將小麥葉肉細胞均置于光照強度為________（弱光、強光、正常光）條件下，
18O出現(xiàn)的場所及物質(zhì)
強光
18O(用18O同位素分別標記C18O2、18O2)
然后用____ ___同位素標記，分別在CO2濃度較高、O2濃度較高的環(huán)境中，培養(yǎng)一段時間后分別檢測_____________________ 。
6．（2021·北京房山·）光呼吸，是植物細胞依賴光照，吸收O2氧化分解有機物釋放CO2的過程。其是光合作用伴隨的一個損耗能量的副反應(yīng)，降低光呼吸途徑被視為提高農(nóng)作物產(chǎn)量的手段之一。
（1）圖1是葉肉細胞中部分碳代謝過程的模式圖：其中R酶既可以催化暗反應(yīng)中________ _階段，又可以催化C5和O2反應(yīng)。進入光呼吸途徑。代謝產(chǎn)生的乙醇酸通過運載體離開__________，在其他細胞器經(jīng)過代謝最終釋放1分子CO2。
（2）研究人員利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)通過___________法將G酶（乙醇酸氧化酶）、O酶（草酸氧化酶）和C酶（過氧化氫酶）基因?qū)胨救~綠體，構(gòu)建一條新的光呼吸代謝支路，簡稱GOC支路（圖1），通過檢測三種酶的____________篩選出GOC型水稻。
CO2的固定
葉綠體
農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化
表達速率、酶的濃度、酶的活性
（3）用電鏡觀察野生型和GOC型水稻的葉肉細胞超薄切片圖像，結(jié)果如圖2所示。與野生型相比，GOC型的葉肉細胞中出現(xiàn)了明顯變化（至少寫出兩點）：①________ _；②______ __，表現(xiàn)出了類似于長期生長在高CO2環(huán)境條件下的表型性狀。
（4）在光照條件下。科研人員檢測了GOC型水稻的光呼吸代謝物水平。結(jié)果如圖3所示，你認為GOC型水稻是否構(gòu)建成功，并簡述理由______________。
（5）科研人員通過檢測凈光合速率。發(fā)現(xiàn)GOC型水稻產(chǎn)量顯著高于野生型,綜上所述。請闡述GOC型水稻高產(chǎn)的分子機制_____________。
GOC型水稻將光呼吸產(chǎn)生的部分乙醇酸直接在葉綠體內(nèi)被催化為草酸并最終完全分解為CO2，從而形成CO2濃縮機制，并表現(xiàn)出細胞增大，淀粉粒增多等特點，同時減少了光呼吸代謝，提高了光合速率，進而實現(xiàn)增產(chǎn)
淀粉粒增多、增大
細胞增大，葉綠體增大、增多
是，與野生型水稻相比，GOC型水稻乙醇酸明顯降低，草酸明顯升高，說明GOC型水稻不僅減少了光呼吸，還轉(zhuǎn)移了乙醇酸代謝途徑
7．（2021·江蘇揚州·高三）植物的葉肉細胞在光下有一個與呼吸作用不同的生理過程，即在光照下葉肉細胞吸收O2，釋放CO2。由于這種反應(yīng)需葉綠體參與，并與光合作用同時發(fā)生，故稱光呼吸。Rubisco是一個雙功能的酶，具有催化羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)兩種功能。RuBP（Cs）既可與CO2結(jié)合，經(jīng)此酶催化生成PGA（C3），進行光合作用；又可與O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子PG（C2），進行光呼吸。具體過程如圖
（1）在光照條件下，Rubisco催化RuBP與CO2生成PGA的過程稱為_____ _該過程發(fā)生在____ __（填場所）中。Rubisco也可以催化RuBP與O2反應(yīng)，推測O2與CO2比值______（填“高”或“低”）時，有利于光呼吸而不利于光合作用。
CO2的固定
葉綠體基質(zhì)
高
（2）分析下表，______遮光比例條件下植物積累的有機物最多，結(jié)合已學(xué)的生物學(xué)知識和圖中的信息，從兩個方面解釋為什么該條件下比不遮光條件下積累的有機物多？__________________
（3）在干旱和過強光照下，因為溫度高，蒸騰作用強，氣孔大量關(guān)閉。此時的光呼吸可以消耗光反應(yīng)階段生成的多余的____ __，光呼吸產(chǎn)生的____ __又可以作為暗反應(yīng)階段的原料，因此有觀點指出光呼吸在一定條件下對植物也有重要的正面意義。
10%
適當遮光可以提高葉綠素的含量增強光合效率，同時可以抑制光呼吸進而提高光合效率
ATP和[H]（或NADPH）
CO2
（4）1955年，科學(xué)家通過實驗觀察到對正在進行光合作用的葉片突然停止光照，短時間內(nèi)會釋放出大量的CO2，他們稱之為“CO2的猝發(fā)”。某研究小組測得在適宜條件下某植物葉片遮光前吸收CO2的速率和遮光（完全黑暗）后釋放CO2的速率，吸收或釋放CO2的速率隨時間變化趨勢的示意圖如下（吸收或釋放CO2的速率是指單位面積葉片在單位時間內(nèi)吸收或釋放CO2的量）。突然停止光照時，植物所釋放CO2的來源是____ __。在光照條件下，該植物在一定時間內(nèi)單位面積葉片光合作用固定的CO2總量是_____ _（用圖形的面積表示，圖中A、B、C表示每一塊的面積大小）
A+B+C
細胞呼吸釋放的CO2和光呼吸釋放的CO2

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