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第2章 細(xì)胞工程
第1節(jié) 植物細(xì)胞工程
照片中兩只可愛(ài)的小猴，分別叫“中中”和“華華”，它們誕生于2017年，一出生就轟動(dòng)了全世界，這是我國(guó)科學(xué)家的研究成果。你知道它們是如何培育出來(lái)的嗎？
在這之前，科學(xué)家培育了胚胎細(xì)胞克降猴，你知道兩者有什么不同嗎？其實(shí)，自1996年首個(gè)體細(xì)胞克隆動(dòng)物多莉羊（Dolly）誕生以來(lái)，人類(lèi)已經(jīng)成功克隆了馬、牛和豬等大型家畜，但為什么體細(xì)胞克隆猴的誕生能轟動(dòng)世界呢？
第2章 細(xì)胞工程
1902年，哈伯蘭特，提出細(xì)胞全能性的理論。
1958年，斯圖爾德，發(fā)現(xiàn)胡蘿卜的體細(xì)胞可分化為胚，為細(xì)胞全能性理論提供了強(qiáng)有力的支持。
1960年，科金，用真菌的纖維素酶分解番茄根的細(xì)胞壁，成功獲得了原生質(zhì)體。
1964年，古哈，在培養(yǎng)毛曼陀羅的花藥時(shí)，首次得到了由花藥中的花粉粒發(fā)育而來(lái)的胚。
1971年，卡爾森，誘導(dǎo)煙草種間原生質(zhì)體融合，獲得了第一株體細(xì)胞種間雜種植株。
1974年，土壤農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒發(fā)現(xiàn)。之后，該質(zhì)粒應(yīng)用于植物分子生物學(xué)領(lǐng)域，促進(jìn)了植物細(xì)胞工程與分子生物學(xué)技術(shù)的緊密結(jié)合。
【科技探索之路 · 植物細(xì)胞工程的發(fā)展歷程】
1975年，米爾斯坦和科勒，創(chuàng)立單克隆抗體技術(shù)
1890年，希普，世界上首例胚胎移植成功
1907年，哈里森，
首創(chuàng)了動(dòng)物組織體外培養(yǎng)法
1951年，張明覺(jué)，
發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物精子獲能現(xiàn)象
1958年，格登，體細(xì)胞核移植成功
1959年，試管家兔誕生
1978年，胚胎分割移植工程
1981年，埃文斯，
分離和培養(yǎng)小鼠胚胎干細(xì)胞
1996年，克隆羊誕生
2006年，山中伸彌，
獲得誘導(dǎo)多能干細(xì)胞
2014年，單細(xì)胞基因組測(cè)序進(jìn)行遺傳病篩查的試管嬰兒誕生
2017年，我國(guó)科學(xué)家首次培育了體細(xì)胞克隆猴
【科技探索之路·動(dòng)物細(xì)胞工程的發(fā)展歷程】
“其茅葺，其葉青青，猶綠衣郎，挺節(jié)獨(dú)立，可敬可慕。迨（dài）夫開(kāi)也，凝情瀼（ráng）露，萬(wàn)態(tài)千妍，薰風(fēng)自來(lái)，四坐芬郁，豈非入蘭室乎！豈非有國(guó)香乎”這是我國(guó)歷史上第一部蘭譜——《金漳蘭譜》（宋·趙時(shí)庚）中對(duì)蘭花的一段描述。
從古至今，我國(guó)人民都把蘭花看作高潔、典雅的象征，很多人喜歡養(yǎng)蘭花。但是，蘭花種子通常發(fā)育不全，在自然條件下萌發(fā)率極低；傳統(tǒng)分株繁殖的方法又存在繁殖周期長(zhǎng)、繁殖率低等問(wèn)題，如果靠自然繁殖，蘭花的價(jià)格可想而知了。如何能讓名貴的蘭花大量、快速地繁殖，從而走入尋常百姓家呢？
從社會(huì)中來(lái)
利用植物組織培養(yǎng)技術(shù)可以大量、快速地培育蘭花。
第1課時(shí) 植物細(xì)胞工程的基本技術(shù)
一、細(xì)胞工程與細(xì)胞全能性的概念
1. 細(xì)胞工程的概念：是指應(yīng)用細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)等多學(xué)科的原理和方法，通過(guò)細(xì)胞器、細(xì)胞或組織水平上的操作，有目的地獲得細(xì)胞、組織、器官、個(gè)體或其產(chǎn)品的一門(mén)綜合性的生物工程。
動(dòng)物細(xì)胞工程
植物細(xì)胞工程
植物組織培養(yǎng)
植物體細(xì)胞雜交
細(xì)胞工程
2. 細(xì)胞全能性
（1）概念：細(xì)胞經(jīng)過(guò)分裂和分化后，仍然具有產(chǎn)生完整生物體或分化成其他各種細(xì)胞的潛能。
實(shí)例：
胡蘿卜韌皮部細(xì)胞發(fā)育成完整植株
受精卵發(fā)育成個(gè)體（動(dòng)植物）
蜜蜂受精卵發(fā)育成工蜂，卵細(xì)胞發(fā)育成雄峰
用一片葉子、一片花瓣、一粒花粉繁殖出新的植株
韌皮部細(xì)胞
細(xì)胞團(tuán)塊
根或芽
幼苗
胡蘿卜植株
葉子
花粉
花瓣
細(xì)胞
2. 細(xì)胞全能性
（2）體現(xiàn)細(xì)胞全能性的原因：生物體的每個(gè)細(xì)胞中都含有發(fā)育成為完整個(gè)體所需的全部遺傳物質(zhì)。
（3）生物體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中并不是所有細(xì)胞都表現(xiàn)出全能性
①不體現(xiàn)全能性的實(shí)例：
②不體現(xiàn)全能性的原因：基因在特定時(shí)間、空間條件下選擇性表達(dá)
芽原基的細(xì)胞只能發(fā)育為芽
葉原基的細(xì)胞只能發(fā)育為葉
生長(zhǎng)點(diǎn)
葉原基
芽軸
芽原基
枝芽結(jié)構(gòu)示意圖
葉原基的細(xì)胞只能發(fā)育為葉
芽原基的細(xì)胞只能發(fā)育為芽
在特定的時(shí)間和空間條件下，細(xì)胞中的基因會(huì)選擇性表達(dá)
（4）植物細(xì)胞表現(xiàn)出全能性的條件
①離體
②一定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、植物激素
③適宜的溫度、pH、光照、無(wú)菌等外界條件
（3）生物體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中并不是所有細(xì)胞都表現(xiàn)出全能性
分化程度低的＞分化程度高的
分裂能力強(qiáng)的＞分裂能力弱的
受精卵＞生殖細(xì)胞＞體細(xì)胞
受精卵＞干細(xì)胞＞體細(xì)胞
植物細(xì)胞＞動(dòng)物細(xì)胞
（5）細(xì)胞全能性大小比較：
④不同生物細(xì)胞的全能性：
①體細(xì)胞全能性與細(xì)胞分化程度：
②體細(xì)胞全能性與細(xì)胞分裂能力：
③不同類(lèi)型細(xì)胞的全能性:
2. 細(xì)胞全能性
二、植物組織培養(yǎng)技術(shù)
1. 植物組織培養(yǎng)
（1）概念：是指將離體的植物器官、組織或細(xì)胞等，培養(yǎng)在人工配制的培養(yǎng)基上，給予適宜的培養(yǎng)條件，誘導(dǎo)其形成完整植株的技術(shù)。
（2）生殖方式：
無(wú)性生殖
（3）分裂方式：
有絲分裂
1958年，美國(guó)科學(xué)家斯圖爾德（F.C.Steward）將胡蘿卜韌皮部的一些細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)獲得了完整的胡蘿卜新植株。
二、植物組織培養(yǎng)技術(shù)
2. 原理：
植物細(xì)胞一般具有全能性
3. 過(guò)程：
外植體
脫分化
愈傷組織
再分化
芽、根
試管苗
移栽
完整植株
接種外植體
誘導(dǎo)愈傷組織
誘導(dǎo)生芽
誘導(dǎo)生根
脫分化
再分化
移栽成活
（2）脫分化：在一定的激素和營(yíng)養(yǎng)條件的誘導(dǎo)下，使已經(jīng)分化的細(xì)胞失去其特有的結(jié)構(gòu)和功能，轉(zhuǎn)變?yōu)槲捶只募?xì)胞。
（1）外植體：離體培養(yǎng)的植物器官、組織或細(xì)胞。
接種外植體
誘導(dǎo)愈傷組織
誘導(dǎo)生芽
誘導(dǎo)生根
移栽成活
脫分化
再分化
再分化
3. 過(guò)程：
（3）愈傷組織：通過(guò)脫分化后的細(xì)胞，形成不定形的薄壁組織團(tuán)塊。
接種外植體
誘導(dǎo)愈傷組織
誘導(dǎo)生芽
誘導(dǎo)生根
移栽成活
脫分化
再分化
再分化
3. 過(guò)程：
接種外植體
誘導(dǎo)愈傷組織
誘導(dǎo)生芽
誘導(dǎo)生根
移栽成活
脫分化
再分化
再分化
3. 過(guò)程：
（4）再分化：愈傷組織在培養(yǎng)過(guò)程中重新分化成芽、根等器官的過(guò)程。
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
（1）實(shí)驗(yàn)原理
①植物細(xì)胞一般具有 ；
全能性
②在一定的激素和營(yíng)養(yǎng)等條件的誘導(dǎo)下，已經(jīng)分化的細(xì)胞可以經(jīng)過(guò)脫分化和再分化，形成胚狀體，長(zhǎng)出芽和根，進(jìn)而發(fā)育成完整的植株；
外植體
脫分化
愈傷組織
再分化
根、芽等
試管苗
完整植株
移栽
胚狀體
胚狀體（體細(xì)胞胚）：離體培養(yǎng)條件下，體細(xì)胞培養(yǎng)或生殖細(xì)胞培養(yǎng)，沒(méi)有經(jīng)過(guò)受精過(guò)程，但是形成與經(jīng)過(guò)受精后胚胎發(fā)育過(guò)程所形成的胚胎類(lèi)似的胚狀類(lèi)似物結(jié)構(gòu)。
植物組織培養(yǎng)的兩種途徑
直接途徑
間接途徑
外植體
胚狀體
幼苗
外植體
胚狀體
幼苗
愈傷組織
胡蘿卜根韌皮部的細(xì)胞
愈傷組織
胚狀體
幼苗
胡蘿卜
胚狀體：離體培養(yǎng)條件下，沒(méi)有經(jīng)過(guò)受精過(guò)程，但是經(jīng)過(guò)了胚胎發(fā)育過(guò)程所形成的胚狀類(lèi)似物，因而統(tǒng)稱(chēng)為體細(xì)胞胚或胚狀體。
胚狀體途徑
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
細(xì)胞分裂素
生長(zhǎng)素
芽分化
愈傷組織
根分化
生長(zhǎng)分裂定方向
高根低芽中愈傷
（1）實(shí)驗(yàn)原理
③植物激素中生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素是啟動(dòng)細(xì)胞分裂、脫分化和再分化的關(guān)鍵激素，它們的濃度、比例等都會(huì)影響植物細(xì)胞的發(fā)育方向。
適中：利于愈傷組織的形成
低：利于芽的分化
高：利于根的分化
生長(zhǎng)素
細(xì)胞分裂素
① 了解植物組織培養(yǎng)的基本原理。
② 了解生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的濃度、用量的比例對(duì)菊花愈傷組織形成和分化的影響。
③ 嘗試進(jìn)行植物組織培養(yǎng)。
（2）實(shí)驗(yàn)?zāi)康?br/>4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
（3）材料用具
①外植體：
幼嫩的菊花莖段
（容易誘導(dǎo)形成愈傷組織）
②體積分?jǐn)?shù)為70%的酒精：
對(duì)手、超凈工作臺(tái)、外植體進(jìn)行消毒
③質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%左右的次氯酸鈉溶液：
對(duì)外植體進(jìn)行消毒
④無(wú)菌水：
清洗外植體
⑤培養(yǎng)基（參見(jiàn)本書(shū)116頁(yè)附錄1）
包括無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分（水和無(wú)機(jī)鹽）、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分（蔗糖、氨基酸、維生素等）、特定濃度和比例的激素（主要是生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素）
蔗糖的作用：
提供能量，調(diào)節(jié)滲透壓
滅菌方法為：
濕熱滅菌法
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
①培養(yǎng)基名稱(chēng)： ；
②物理性質(zhì)： ；
③碳源： 。
植物組織培養(yǎng)常用的培養(yǎng)基配方（P116）
MS培養(yǎng)基
固體培養(yǎng)基
有機(jī)碳源（蔗糖）
（4）方法步驟
Ⅰ. 用酒精擦拭雙手和超凈工作臺(tái)臺(tái)面
Ⅱ. 外植體的消毒
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
①消毒
流水沖洗
→酒精消毒30s
→無(wú)菌水清洗2～3次
→次氯酸鈉溶液處理30min
→無(wú)菌水清洗2～3次
將消過(guò)毒的外植體置于無(wú)菌培養(yǎng)皿中
→用無(wú)菌濾紙吸去表面的水分
→用解剖刀將外植體切成0.5～1cm長(zhǎng)的小段。
（4）方法步驟
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
②外植體的切段
防止雜菌生長(zhǎng)：
①雜菌與培養(yǎng)物競(jìng)爭(zhēng)（種間競(jìng)爭(zhēng)）營(yíng)養(yǎng)；
②產(chǎn)生有害物質(zhì)危害培養(yǎng)物。
在酒精燈火焰旁，將外植體的1/3～1/2插入誘導(dǎo)愈傷組織的培養(yǎng)基中。用封口膜或瓶蓋封蓋瓶口，并在培養(yǎng)瓶上作好標(biāo)記。
注意：接種時(shí)注意外植體的方向，不要倒插。
（形態(tài)學(xué)上端朝上，下端朝下）
③接種外植體
（4）方法步驟
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
注意：該過(guò)程一般不需要光照。
有光易形成維管組織，不易形成愈傷組織。
④誘導(dǎo)愈傷組織
將接種了外植體的錐形瓶或植物組織培養(yǎng)瓶置于18～22℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。在培養(yǎng)過(guò)程中，定期觀察和記錄愈傷組織的生長(zhǎng)情況。（脫分化）
（4）方法步驟
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
培養(yǎng)15～20d后，將生長(zhǎng)良好的愈傷組織轉(zhuǎn)接到誘導(dǎo)生芽的培養(yǎng)基上。長(zhǎng)出芽后，再將其轉(zhuǎn)接到誘導(dǎo)生根的培養(yǎng)基上，進(jìn)一步誘導(dǎo)形成試管苗。 （再分化）
注意：每日需要給予適當(dāng)時(shí)間和強(qiáng)度的光照。
（光照培養(yǎng)，促進(jìn)葉綠素合成）
（4）方法步驟
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
⑤誘導(dǎo)生芽生根
適中
高
低
生長(zhǎng)素
細(xì)胞分裂素
愈傷組織
再分化
芽
根
外植體
脫分化
再分化
移栽前先打開(kāi)封口膜或瓶蓋，讓試管苗在培養(yǎng)箱內(nèi)生長(zhǎng)幾日。用流水清洗掉根部的培養(yǎng)基后，將幼苗移植到消過(guò)毒的蛭石或珍珠巖等環(huán)境中，待其長(zhǎng)壯后再移栽入土。每天觀察并記錄幼苗的生長(zhǎng)情況，適時(shí)澆水、施肥，直至開(kāi)花。
⑥移栽
（4）方法步驟
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
（5）注意事項(xiàng)
①實(shí)驗(yàn)中使用的培養(yǎng)基和所有器械都要滅菌，接種操作必須在酒精燈火焰旁進(jìn)行，并且每次使用后的器械都要滅菌。
②接種時(shí)注意外植體的方向（形態(tài)學(xué)上下端），不要倒插。
③誘導(dǎo)愈傷組織期間一般不需要光照，在后續(xù)的培養(yǎng)過(guò)程中，每日需要給予適當(dāng)時(shí)間和強(qiáng)度的光照。
4. 探究 · 實(shí)踐：菊花的組織培養(yǎng)
1. A、B過(guò)程分別為 。A過(guò)程一般 光照，該過(guò)程細(xì)胞分裂方式是 ，B過(guò)程細(xì)胞分裂方式是 ，同時(shí)也進(jìn)行 ，該過(guò)程 光照，因?yàn)? 。C是 。
2. 影響A、B過(guò)程的關(guān)鍵因素是 ，主要是 和 ，二者添加的 會(huì)影響A過(guò)程和B過(guò)程。
3. 植物組織培養(yǎng)是一個(gè) （無(wú)性繁殖或有性繁殖）過(guò)程。
有絲分裂
細(xì)胞分化
植物激素
細(xì)胞分裂素
生長(zhǎng)素
無(wú)性繁殖
有絲分裂
濃度和比例
【即時(shí)練習(xí)】下列是植物組織培養(yǎng)流程圖，請(qǐng)回答：
植物體
根、芽或胚狀體
外植體
A B
C
脫分化、再分化
愈傷組織
不需要
葉綠素的合成需要光照
需要
欲培育地上長(zhǎng)番茄和地下結(jié)馬鈴薯的“超級(jí)作物”。你有什么妙招？
【思考·討論】
×
土豆
西紅柿
1. 通過(guò)有性雜交能實(shí)現(xiàn)嗎？為什么？
不能，不同物種之間存在生殖隔離。
植物體細(xì)胞雜交技術(shù)。
2. 有沒(méi)有方法可以打破生殖隔離，實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)緣雜交育種，獲得“番茄-馬鈴薯雜種植株”呢？
【思考·討論】
1. 概念：將不同來(lái)源的植物體細(xì)胞，在一定條件下融合成雜種細(xì)胞，并把雜種細(xì)胞培育成新植物體的技術(shù)。
三、植物體細(xì)胞雜交技術(shù)
2. 技術(shù)流程
去除細(xì)胞壁
去除細(xì)胞壁
脫分化
再分化
A細(xì)胞
B細(xì)胞
雜種細(xì)胞AB
脫分化
再分化
雜種植株
愈傷組織
A原生質(zhì)體
B原生質(zhì)體
再生細(xì)胞壁
2. 技術(shù)流程
AB原生質(zhì)體
原生質(zhì)體融合
去除細(xì)胞壁
三、植物體細(xì)胞雜交技術(shù)
原生質(zhì)體：脫去細(xì)胞壁的細(xì)胞
植物細(xì)胞 = 細(xì)胞壁 + 原生質(zhì)體
④酶解法原理：植物細(xì)胞的細(xì)胞壁主要由纖維素和果膠構(gòu)成；酶具有專(zhuān)一性
（1）去除細(xì)胞壁
①去壁原因：細(xì)胞壁阻礙著細(xì)胞間的雜交（阻礙了原生質(zhì)體間的融合）
②方法：酶解法
③相關(guān)酶：纖維素酶和果膠酶
2. 技術(shù)流程
原生質(zhì)體
細(xì)胞壁
細(xì)胞膜
細(xì)胞質(zhì)
液泡
細(xì)胞核
概念辨析：原生質(zhì)體和原生質(zhì)層
原生質(zhì)體：脫去細(xì)胞壁的細(xì)胞，
包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核。
原生質(zhì)層：成熟植物細(xì)胞的細(xì)胞膜、液泡膜和介于這兩層膜之間的細(xì)胞質(zhì)。
【注意】質(zhì)壁分離的“質(zhì)”指的是原生質(zhì)層。
原生質(zhì)層
2. 技術(shù)流程
②方法：
物理法：電融合法、離心法等
化學(xué)法：聚乙二醇（PEG）融合法、高Ca2+-高pH融合法等
①原理：細(xì)胞膜具有一定的的流動(dòng)性
（2）原生質(zhì)體間的融合
注意：去除細(xì)胞壁和誘導(dǎo)原生質(zhì)體融合時(shí)，不能在低滲溶液中進(jìn)行。將細(xì)胞放在等滲或略大于的溶液中，防止原生質(zhì)體吸水而漲破，保持原生質(zhì)體正常。
剛剛開(kāi)始融合（上）和已經(jīng)融合（下）的原生質(zhì)體
除去了細(xì)胞壁的植物（煙草）原生質(zhì)體
煙草不同物種之間的體細(xì)胞雜交
（3）雜種細(xì)胞培育成雜種植株
2. 技術(shù)流程
①技術(shù)：植物組織培養(yǎng)技術(shù)
②原理：植物細(xì)胞的全能性
③根據(jù)植株性狀對(duì)雜種植株進(jìn)行篩選
2. 技術(shù)流程
②植物體細(xì)胞雜交完成的標(biāo)志：
（4）兩個(gè)標(biāo)志
①植物細(xì)胞融合完成的標(biāo)志：
再生出新的細(xì)胞壁，形成雜種細(xì)胞（在此過(guò)程中高爾基體參與、線粒體供能）
培育出雜種植株
（5）體細(xì)胞融合成功后，培養(yǎng)基中主要有5種類(lèi)型的細(xì)胞（A、B、AA、BB、AB），其中兩兩融合細(xì)胞類(lèi)型有3種（AA、BB、AB），而真正符合要求的是AB，因此要對(duì)融合細(xì)胞進(jìn)行篩選。
A
B
2. 技術(shù)流程
A
A
A
A
番茄
B
B
B
B
馬鈴薯
A
B
AB
A
AA
A
BB
B
（6）雜種細(xì)胞中染色體數(shù)、染色體組數(shù)，都采用直接相加的方法。
A細(xì)胞基因型為Aabb，B細(xì)胞基因型為ccDd
2. 技術(shù)流程
①假設(shè)用于體細(xì)胞雜交的雙方細(xì)胞都有2個(gè)染色體組，則雜種細(xì)胞有4個(gè)染色體組，由雜種細(xì)胞發(fā)育而來(lái)的雜種植株被稱(chēng)為異源四倍體。該雜種植株聯(lián)會(huì)正常，表現(xiàn)為可育。
1. 雜種細(xì)胞AB染色體數(shù)為？
2. 雜種細(xì)胞AB染色體組數(shù)為？
8條染色體
4個(gè)染色體組（異源四倍體）
3. 雜種細(xì)胞AB基因型為？
AabbccDd
3. 變異類(lèi)型：
染色體數(shù)目變異
打破生殖隔離，實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)緣雜交育種，培育植物新品種。
5. 意義：
三、植物體細(xì)胞雜交技術(shù)
屬于無(wú)性生殖，不遵循孟德?tīng)栠z傳定律
4. 生殖方式：
6. 植物體細(xì)胞雜交技術(shù)的實(shí)例
①培育出了白菜—甘藍(lán)、普通小麥—長(zhǎng)穗偃麥草等雜種植株。
②在木本植物的體細(xì)胞雜交方面，培育出了多種柑橘屬不同種間的雜種植株。
白菜
甘藍(lán)
白菜—甘藍(lán)
×
為什么“番茄—馬鈴薯”超級(jí)雜種植株沒(méi)有如科學(xué)家所想象的那樣，地上長(zhǎng)番茄、地下結(jié)馬鈴薯？（拓展應(yīng)用P38）
原因是：生物體內(nèi)基因的表達(dá)不是孤立的，它們之間是相互調(diào)控、相互影響的，所以"番茄—馬鈴薯"雜種植株的細(xì)胞中雖然具備兩個(gè)物種的遺傳物質(zhì)，但這些遺傳物質(zhì)的表達(dá)相互干擾，它們不能再像馬鈴薯或番茄植株中的遺傳物質(zhì)一樣有序表達(dá)，雜種植株自然就不能地上結(jié)番茄、地下長(zhǎng)馬鈴薯了。
7. 未解決的問(wèn)題：
有些雜種植株未按照人們的意愿表現(xiàn)出親代的優(yōu)良性狀
三、植物體細(xì)胞雜交技術(shù)
歸納總結(jié)：植物組織培養(yǎng)和植物體細(xì)胞雜交的比較
植物組織培養(yǎng) 植物體細(xì)胞雜交技術(shù)
生殖方式
原理
步驟
意義
聯(lián)系 植物體細(xì)胞雜交技術(shù)包括 和 兩個(gè)過(guò)程，植物組織培養(yǎng)是植物體細(xì)胞雜交的一個(gè)環(huán)節(jié)，融合的體細(xì)胞只有通過(guò)植物組織培養(yǎng)才能發(fā)育成完整的個(gè)體。 無(wú)性繁殖
細(xì)胞全能性
①脫分化
②再分化
保持優(yōu)良性狀，繁殖速度快
打破生殖隔離，實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)緣雜交育種
①去除細(xì)胞壁
②融合形成雜種細(xì)胞
③組織培養(yǎng)（脫分化、再分化）
細(xì)胞膜具有一定的流動(dòng)性、植物細(xì)胞的全能性
無(wú)性繁殖
植物細(xì)胞融合
植物組織培養(yǎng)
練習(xí)與應(yīng)用
1. 下圖是利用甲、乙兩種植物的各自?xún)?yōu)勢(shì)，通過(guò)植物細(xì)胞工程技術(shù)培育高產(chǎn)、耐鹽的雜種植株的實(shí)驗(yàn)流程圖。下列相關(guān)敘述錯(cuò)誤的是（ ）
A. 進(jìn)行a處理時(shí)能用胰蛋白酶 B. b是誘導(dǎo)融合后得到的雜種細(xì)胞
C. c是培養(yǎng)后得到的具有耐鹽性狀的幼芽 D. 進(jìn)行d選擇時(shí)要將植株種在高鹽環(huán)境中
A
一、概念檢測(cè)
2. 科學(xué)家在制備原生質(zhì)體時(shí)，有時(shí)使用蝸牛消化道提取液來(lái)降解植物細(xì)胞的細(xì)胞壁。據(jù)此分析，蝸牛消化道提取液中可能含有什么成分
纖維素酶和果膠酶
練習(xí)與應(yīng)用
一、概念檢測(cè)
2.1.2 植物細(xì)胞工程的應(yīng)用
一、植物繁殖的新途徑
1、快速繁殖：
運(yùn)用組織培養(yǎng)的途徑，一個(gè)單株一年可以繁殖幾萬(wàn)到幾百萬(wàn)個(gè)植株，而且均來(lái)自單一的個(gè)體，可以保持優(yōu)良品種的遺傳特性。例如一株葡萄一年繁殖到3萬(wàn)多株，一株蘭花一年繁殖到400萬(wàn)株。
1960年，荷蘭科學(xué)家通過(guò)對(duì)蘭花莖尖進(jìn)行培養(yǎng)，獲得了快速繁殖的脫毒蘭花，隨后在國(guó)內(nèi)外進(jìn)行了“蘭花試管苗產(chǎn)業(yè)化”。
培養(yǎng)
無(wú)籽西瓜
接種
優(yōu)點(diǎn)：
①繁殖率高，可大批量生產(chǎn)
②保持親本的優(yōu)良性狀（無(wú)性繁殖 ）
③不受自然生長(zhǎng)季節(jié)的限制
④培養(yǎng)周期短
實(shí)際應(yīng)用：
快速繁殖經(jīng)濟(jì)苗木、名貴花卉、珍稀瀕危植物等自然繁殖速度緩慢，繁殖效率低下或優(yōu)良性狀不易保持的植物。
石斛
百年牡丹樹(shù)
連翹
生姜是藥食兩用的經(jīng)濟(jì)作物，在生產(chǎn)上長(zhǎng)期采用無(wú)性繁殖，容易感染多種病毒病，使生姜品質(zhì)變差，葉子皺縮，生長(zhǎng)緩慢，一般減產(chǎn)30%-50%。
病毒引起的植物病害有500多種。受害植物包括糧食作物、蔬菜、果樹(shù)和花卉等。而且沒(méi)有有效的防治辦法，只能拔除，造成經(jīng)濟(jì)損失。病毒多集中在種子、老葉等器官中，在幼嫩的器官和未成熟的組織中較少，在分生區(qū)幾乎不含病毒。
背景資料
2、作物脫毒
無(wú)性繁殖的作物，容易將病毒傳染給后代。病毒積累，導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低、品質(zhì)變差。
植物分生區(qū)病毒極少，切取莖尖進(jìn)行組織培養(yǎng)，可獲得脫毒苗。
脫毒苗不等于抗毒苗，與微型繁殖相比較，二者無(wú)本質(zhì)區(qū)別，只是取材部位不同。
脫毒草莓
普通草莓
1、原因：
2、方法：
選擇
親本
有性
雜交
F1代
花粉離
體培養(yǎng)
單倍體
植 株
誘 變
染色體加倍
可 育
純合子
選擇所
需類(lèi)型
二、作物新品種的培育
1、單倍體育種
后代都是純合子，能穩(wěn)定遺傳
明顯縮短育種年限，加速育種進(jìn)程
(1)方法:
花藥的離體培養(yǎng)獲得單倍體植株，染色體加倍,選擇穩(wěn)定遺傳優(yōu)良品種
(3)優(yōu)點(diǎn):
(2)過(guò)程:
配子：
DT
Dt
dT
dt
單倍體幼苗：
DT
Dt
dT
dt
花藥離體培養(yǎng)
秋水 仙素
第2年
DDtt
ddTT
ddtt
純合體:
DDTT
矮抗
P
高桿抗病
DDTT
×
矮桿感病
ddtt
F1
高桿抗病
DdTt
單倍體育種
第1年
選擇矮稈抗病即為新品種
(4)、應(yīng) 用
水稻
小麥
煙草
柏樹(shù)
2.突變體的利用
對(duì)植物組織培養(yǎng)過(guò)程中得愈傷組織進(jìn)行誘變處理，促其發(fā)生突變，誘導(dǎo)分化成植株，篩選對(duì)人們有利突變體,進(jìn)而培育新品種
外植體
新
品種
篩選
培育
愈傷組織
脫分化
多種
突變體　
誘導(dǎo)分化
誘變處理
白三葉草
優(yōu)點(diǎn)：
提高變異的頻率，加速育種進(jìn)程。大幅度地改良某些性狀。
難以控制突變方向，有利性狀比較少，需要大量處理實(shí)驗(yàn)材料。
缺點(diǎn)：
(三)、細(xì)胞產(chǎn)物的工廠化生產(chǎn)
2、一般組織培養(yǎng)到愈傷組織即可，因?yàn)榇藭r(shí)細(xì)胞分裂能力旺盛，代謝快，有利于產(chǎn)物生成。
1、細(xì)胞產(chǎn)物種類(lèi)：
蛋白質(zhì)，脂肪，糖類(lèi)，藥物，香料，生物堿等
紫杉醇
紫草寧
人參皂苷
總結(jié)：植物細(xì)胞工程的實(shí)際應(yīng)用
（一）、植物繁殖的新途徑
（二）、作物新品種的培育
（三）、細(xì)胞產(chǎn)物的工廠化生產(chǎn)
1.單倍體育種
2.突變體的利用
藥物，香料，蛋白質(zhì)等
2.作物脫毒
1.微型繁殖
小結(jié)：
植物組織培養(yǎng)的過(guò)程
外植體
愈傷組織
根、芽
植物體
脫分化
再分化
（離體的,已分化組織或細(xì)胞）
（未分化）
（分化）
條件？
優(yōu)點(diǎn)？
特點(diǎn)？
繁殖速度快
不受季節(jié)限制
工廠化生產(chǎn)
幼苗無(wú)毒
保持優(yōu)良性狀
①適宜溫度、光照、 pH和無(wú)菌環(huán)境。
②無(wú)機(jī)物、有機(jī)物和植物激素（生長(zhǎng)素，細(xì)胞分裂素等）
無(wú)定形狀態(tài)
薄壁細(xì)胞
高度液泡化
排列疏松、無(wú)規(guī)則
無(wú)葉綠體,不進(jìn)行光合作用
1. √ ×
2.D
拓展應(yīng)用
1.F2中的紫色甜玉米的基因型可能為 Aasusu或 AAsusu。如果運(yùn)用常規(guī)育種方法，將F2中的紫色甜玉米與白色甜玉米( aasusu)進(jìn)行測(cè)交，可以選擇出基因型為 AAsusu的純種紫色甜玉米。但這種方法比較煩瑣，耗時(shí)也較長(zhǎng)，需要至少三年的選種和育種時(shí)間。其實(shí)在F1產(chǎn)生的花粉中就可能有Asu的組合，如果利用花藥培養(yǎng)的技術(shù)獲得單倍體植株，再經(jīng)過(guò)誘導(dǎo)染色體加倍，就可以直接得到紫色甜玉米的純合體。這種方法可以大大縮短育種周期。
2.積極探索其他的繁育途徑。例如，研究如何利用植物組織培養(yǎng)技術(shù)繁育甜葉菊，研究?jī)?nèi)容涉及植物組織培養(yǎng)材料的選擇，培養(yǎng)基配方的優(yōu)化，提高試管苗移栽成活率的方法等，最終目的是建立一套利用植物組織培養(yǎng)技術(shù)繁育甜葉菊的標(biāo)準(zhǔn)技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)甜葉菊種苗的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。
練習(xí)與應(yīng)用

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