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第3節(jié)
神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳導
SW生老師
短跑賽場上，發(fā)令槍一響，運動員會像離弦的箭一樣沖出，現(xiàn)在世界短跑比賽規(guī)則規(guī)定，在槍響后0.1s內(nèi)起跑被視為搶跑。
討論：
1.從運動員聽到槍響到作出起跑的反應，信號的傳導經(jīng)過了那些結(jié)構(gòu)？
感受器（耳）、傳入神經(jīng)（聽覺神經(jīng)）、神經(jīng)中樞（大腦皮層-脊髓）、傳出神經(jīng)、效應器（傳出神經(jīng)末梢和它所支配的肌肉）
短跑賽場
短跑賽場上，發(fā)令槍一響，運動員會像離弦的箭一樣沖出，現(xiàn)在世界短跑比賽規(guī)則規(guī)定，在槍響后0.1s內(nèi)起跑被視為搶跑。
討論：
2.短跑比賽規(guī)則中關于“搶跑”規(guī)定的科學依據(jù)是什么？
短跑賽場
人類從聽到聲音到做出反應起跑需要經(jīng)過反射弧的各個結(jié)構(gòu)，完成這一反射活動所需的時間至少需要0.1s。
一、興奮在神經(jīng)纖維上的傳導
坐骨神經(jīng)
腓腸肌
伽爾瓦尼在實驗室解剖青蛙，把剝了皮的蛙腿，用刀尖碰蛙腿上外露的神經(jīng)時，蛙腿劇烈地痙攣，同時出現(xiàn)電火花。經(jīng)過反復實驗，他認為痙攣起因于動物體上本來就存在的電，他還把這種電叫做“動物電”。
意大利醫(yī)生
生理學家
伽爾瓦尼
a
b
+
+
刺激
-
-
實驗過程
①靜息時，電表 測出電位變化，說明神經(jīng)表面各處電位 。
②在圖示神經(jīng)的左側(cè)一端給予刺激時， 刺激端的電極處（a處）先變?yōu)? 電位，接著 。
③然后，另一電極（b處）變?yōu)? 電位。
④接著又 。
沒有
相等
靠近
恢復正電位
負
負
恢復為正電位
共發(fā)生了兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)
興奮是以電信號的形式沿著神經(jīng)纖維來傳導的，這種電信號也被稱之為神經(jīng)沖動。
結(jié)論：
思考：神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維上是怎樣產(chǎn)生和傳導的？
神經(jīng)表面電位差的實驗示意圖
1.神經(jīng)沖動的產(chǎn)生
靜息電位產(chǎn)生機制
神經(jīng)細胞膜外的Na+濃度高，膜內(nèi)K+濃度高。
靜息時，膜對K+的通透性大，即K +通道蛋白開放，造成K+外流，使膜外的陽離子濃度高于膜內(nèi)，細胞膜兩側(cè)的電位表現(xiàn)為內(nèi)負外正，稱為靜息電位。
Na+
膜外
膜內(nèi)
膜外
+
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K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
K+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
靜息電位產(chǎn)生機制
動畫演示
K+
Na+
K通道
Na通道
膜外
膜內(nèi)
內(nèi)負外正
K+外流
動作電位產(chǎn)生機制
Na+
膜外
膜內(nèi)
膜外
+
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K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
K+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
K+
Na+
在受到刺激時，細胞膜對Na+的通透性增加，造成Na+內(nèi)流，這個部位的膜兩側(cè)出現(xiàn)暫時性的電位變化，出現(xiàn)內(nèi)正外負的現(xiàn)象，叫動作電位。
K+
Na+
K通道
Na通道
膜外
膜內(nèi)
動畫演示
內(nèi)正外負
Na+內(nèi)流
2.神經(jīng)沖動的傳導
思考：興奮部位的電位表現(xiàn)為內(nèi)正外負，鄰近的未興奮部位仍然是內(nèi)負外正，在興奮部位和未興奮部位之間會發(fā)生什么現(xiàn)象呢？
局部電流的形成
興奮部位與未興奮部位之間由于電位差發(fā)生電荷移動形成局部電流，如此依次進行下去，興奮不斷地向前傳導，后方恢復靜息電位。
Na＋
Na＋
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++++
++++
++++
++++
++++
++++
++++
++++
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++++
++++
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++++
++++
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Na＋
Na＋
++++
++++
- - - -
- - - -
Na＋
Na＋
Na＋
Na＋
Na＋
Na＋
思考：興奮傳導過程膜內(nèi)外電流方向一致嗎、與興奮傳導方向有什么關系呢？
局部電流與興奮傳導
-
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+
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興奮部位
未興奮部位
未興奮部位
刺激
膜外從未興奮部位傳導到興奮部位，與興奮傳導方向相反。
膜內(nèi)從興奮部位傳導到未興奮部位，與興奮傳導方向相同。
在神經(jīng)纖維上雙向傳導
電信號（局部電流、神經(jīng)沖動）
從興奮部位傳導到未興奮部位。
興奮傳導形式：
興奮傳導方向：
興奮傳導特點：
局部電流方向：
思考：以上是用蛙的坐骨神經(jīng)實驗，那么興奮在生物體內(nèi)反射弧上的傳導是也雙向傳導的嗎？
興奮在神經(jīng)纖維上的傳導方向解析
在中部刺激神經(jīng)纖維，會形成興奮區(qū)，而兩側(cè)臨近的未興奮區(qū)與該興奮區(qū)都存在電位差，都可以產(chǎn)生電荷移動，形成局部電流，因此可以雙向傳導。
在離體的神經(jīng)纖維上：雙向傳導
在反射過程中，總是從感受器一端接受刺激產(chǎn)生興奮然后傳向另一端，再加上反射弧中的突觸也決定興奮在反射弧中的傳導方向是單向的。
在反射弧上：單向傳導
思考：神經(jīng)細胞每興奮一次，會有部分Na+內(nèi)流和部分K+外流，長此以往，神經(jīng)細胞膜內(nèi)高K+膜外高Na+的狀態(tài)將不復存在。這個問題如何解決呢？
丹麥生理學家斯科（Jens C.Skou）等人發(fā)現(xiàn)，鈉鉀泵是一種鈉鉀依賴的ATP酶，能分解ATP釋放能量，將膜外的K+運進細胞，同時將膜內(nèi)的Na+運出細胞。細胞內(nèi)K+濃度高，細胞外Na+濃度高，正是由鈉鉀泵維持的。
Na+進細胞，K+出細胞：協(xié)助擴散
Na+出細胞，K+進細胞：主動運輸（鈉鉀泵）
補充拓展
①K+在整個過程中都是由高濃度到低濃度運輸，K+外流需要通道蛋白的
協(xié)助，屬于被動運輸(協(xié)助擴散)；
②Na+在動作電位產(chǎn)生時內(nèi)流，Na+的內(nèi)流需要通道蛋白，同時從高濃度到低濃度運輸，故屬于被動運輸(協(xié)助擴散)；
③一次興奮完成后，鈉鉀泵將流入的Na+泵出膜外，將流出的K+泵入膜內(nèi)，以維持細胞外Na+濃度高和細胞內(nèi)K+濃度高的狀態(tài)，為下一次興奮做好準備，屬于主動運輸,需消耗能量。
二、興奮在神經(jīng)元之間的傳遞
在完成一個反射的過程中，興奮要經(jīng)過多個神經(jīng)元。一般情況下，相鄰的兩個神經(jīng)元并不是直接接觸的。
伸肌
屈肌
肌梭
神經(jīng)纖維
電信號
神經(jīng)元之間
思考：當興奮傳導到一個神經(jīng)元的末端時，它是如何傳遞到另一個神經(jīng)元的呢？
1.傳遞的結(jié)構(gòu)基礎——突觸
突觸：
神經(jīng)元的軸突末梢經(jīng)多次分支，每個小枝末端都膨大成杯狀或球狀小體。
突觸小體與其他神經(jīng)元細胞體或樹突等接近，共同形成突觸。
突觸小體：
突觸結(jié)構(gòu)：
突觸前膜
（軸突膜）
突觸間隙
（組織液）
突觸后膜
突觸
突觸小泡
線粒體
受體
神經(jīng)遞質(zhì)
在突觸小體內(nèi)靠近突觸前膜處含有大量的小泡，稱為突觸小泡，其內(nèi)含有神經(jīng)遞質(zhì)。
突觸類型：
A：軸突(突觸前膜)——胞體(突觸后膜)
B：軸突(突觸前膜)——樹突(突觸后膜)
C：軸突——軸突
D：樹突——樹突
E：神經(jīng)元與肌肉細胞或某些腺體細胞之間也是通過突觸聯(lián)系的
常見
3.傳遞的過程
突觸前膜信號轉(zhuǎn)換：電信號→化學信號
①興奮到達突觸前膜所在的神經(jīng)元的軸突末梢，引起突觸小泡向突觸前膜移動并釋放神經(jīng)遞質(zhì)（化學物質(zhì)）。
神經(jīng)遞質(zhì)釋放的運輸方式是______，_____消耗能量，________轉(zhuǎn)運蛋白，體現(xiàn)了細胞膜___________________；
突觸小泡的形成與__________(細胞器)有關，胞吐過程中需要的能量主要來自_______(細胞器)
胞吐
需要
不需要
具有一定的流動性
高爾基體
線粒體
突觸間隙信號轉(zhuǎn)換：化學信號→化學信號
②神經(jīng)遞質(zhì)通過突觸間隙擴散到突觸后膜的受體附近。
神經(jīng)遞質(zhì)通過突觸間隙的運到突觸后膜的方式為________，_________消耗能量,其快慢與__________________和_______等有關。
擴散
不需要
神經(jīng)遞質(zhì)的濃度
溫度
突觸后膜信號轉(zhuǎn)換：化學信號→電信號
③神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合。
神經(jīng)遞質(zhì)與受體的結(jié)合具有_______性；受體的化學本質(zhì)是_________________；神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合，體現(xiàn)了細胞膜的功能:_________________________
特異
蛋白質(zhì)(糖蛋白)
進行細胞間的信息交流
④突觸后膜上的離子通道發(fā)生變化，引發(fā)電位變化。
⑤神經(jīng)遞質(zhì)被降解或回收。
4.傳遞特點
神經(jīng)元之間興奮的傳遞只能是單方向——單向傳遞
神經(jīng)遞質(zhì)只存在于突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上。
突觸處興奮的傳遞速度比在神經(jīng)纖維上傳導要慢
突觸處的興奮傳遞需要通過化學信號的轉(zhuǎn)換。
軸突
突觸小泡
突觸前膜
突觸間隙
突觸后膜
電信號
化學信號
電信號
5.神經(jīng)遞質(zhì)
神經(jīng)遞質(zhì)本質(zhì)：化學物質(zhì)（主要是小分子物質(zhì)）
主要有乙酰膽堿、氨基酸（如谷氨酸、甘氨酸）、5-羥色氨、多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素等。
興奮性遞質(zhì)
抑制性遞質(zhì)
Na+通道打開，Na+內(nèi)流，后膜產(chǎn)生動作電位，后神經(jīng)元興奮
Cl-通道打開，Cl-內(nèi)流后，強化外正內(nèi)負的靜息電位，使后膜難以興奮，表現(xiàn)為抑制作用
種類
神經(jīng)遞質(zhì)去向
神經(jīng)遞質(zhì)會與受體分開，并迅速被降解或回收進細胞。
神經(jīng)遞質(zhì)被降解或回收的意義
避免持續(xù)起作用，為下一次興奮做準備。
三、濫用興奮劑、吸食毒品的危害
1.作用機理：
能促進神經(jīng)遞質(zhì)的合成和釋放速率；
干擾神經(jīng)遞質(zhì)與受體的結(jié)合；
影響分解神經(jīng)遞質(zhì)的酶的活性。
興奮劑和毒品等也大多是通過突觸起作用的。
某些化學物質(zhì)能夠?qū)ι窠?jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，其作用位點往往是突觸。
2.興奮劑：
原是指能提高中樞神經(jīng)系統(tǒng)機能活動的一類藥物，如今是運動禁用藥物的統(tǒng)稱。
3.毒品
《中華人民共和國刑法》第357條規(guī)定：毒品是指鴉片、海洛因、冰毒、嗎啡、大麻、可卡因以及國家規(guī)定管制的其它能夠使人形成隱僻的麻醉藥品和精神藥品。
具有增強人的興奮程度、提高運動速度等作用。
分析濫用興奮劑和吸食毒品的危害
可卡因既是一種興奮劑，也是一種毒品，它會影響大腦中與愉悅傳遞有關的神經(jīng)元，這些神經(jīng)元利用神經(jīng)遞質(zhì)——多巴胺來傳遞愉悅感。在正常情況下，多巴胺發(fā)揮作用后會被突觸前膜上的轉(zhuǎn)運蛋白從突觸間隙回收。吸食可卡因后，可卡因會使轉(zhuǎn)運蛋白失去回收多巴胺的功能，于是多巴胺就留在突觸間隙持續(xù)發(fā)揮作用，導致突觸后膜上的多巴胺受體減少。當可卡因藥效失去后，由于多巴胺受體已減少，機體正常的神經(jīng)活動受到影響，服藥者就必須服用可卡因來維持這些神經(jīng)元的活動，于是形成惡性循環(huán)，毒癮難戒。另外，可卡因能干擾交感神經(jīng)的作用，導致心臟功能異常，還會抑制免疫系統(tǒng)的功能。吸食可卡因者可產(chǎn)生心理依賴性，長期吸食易產(chǎn)生觸幻覺與嗅幻覺，最典型的是有皮下蟲行蟻走感，奇癢難忍，造成嚴重抓傷甚至斷肢自殘、情緒不穩(wěn)定，容易引發(fā)暴力或攻擊行為。長期大劑量使用可卡因后突然停藥，可出現(xiàn)抑郁、焦慮、失望、疲憊、失眠、厭食等癥狀。
討論
1.服用可卡因為什么會使人上癮？
在正常情況下，多巴胺發(fā)揮完作用后會被突觸前膜上的轉(zhuǎn)運蛋白從突觸間隙回收；
吸食可卡因后，可卡因會使轉(zhuǎn)運蛋白失去回收多巴胺的功能，于是多巴胺就就留在突觸間隙持續(xù)發(fā)揮作用，對突觸后膜過多刺激。
導致突觸后膜上多巴胺受體減少；
當可卡因藥效失去后，由于多巴胺受體減少，機體正常的神經(jīng)活動受到影響，服藥者就必須服用可卡因來維持這些神經(jīng)元的活動，于是形成惡性循環(huán)，毒癮難戒。
討論
2.你還知道哪些毒品？如果有人勸你吸食毒品，你會怎樣的方式拒絕服用可卡因為什么會使人上癮？
冰毒
可卡因
嗎啡
搖頭丸
海洛因
罌粟
如果有人勸吸食毒品，拒絕的方式可以是說明毒品對身心健康以及社會的危害，并指出吸食毒品是違法行為。
討論
3.你聽說過吸毒導致家破人亡的事例嗎？你認為吸毒會對個人、家庭和社會造成哪些危害？
毒品對個人身心的毒害：成癮者身體因慢性中毒，會產(chǎn)生各種不適感、免疫力下降，還會出現(xiàn)各類疾病，甚至精神錯亂，中毒死亡。
對家庭的危害：成癮性使吸毒人員戒毒困難，長期吸毒極大的增加家庭開支；長期吸毒會造成慢性中毒，體力衰弱，勞動力下降甚至完全喪失，從而影響家庭收入。
對社會的影響：吸毒人員的自我評價下降，在社會經(jīng)濟生活方面的角色功能降低，從而影響社會財富的創(chuàng)造和積累，給社會帶來了經(jīng)濟損失。由于吸毒者對毒品的依賴性，為了尋找毒品，吸毒人員常會喪失理智和思維能力，可能會導致各種異常行為尤其是違法犯罪行為的發(fā)生。
推斷假說與預期
有研究者提出一個問題：“當神經(jīng)系統(tǒng)控制心臟活動時，在神經(jīng)元與心肌細胞之間傳遞的信號是化學信號還是電信號呢？”為了回答這一問題，科學家進行了如下實驗。取兩個蛙的心臟(A和B,保持活性）置于成相同的營養(yǎng)液中，A有某副交感神經(jīng)支配，B沒有該神經(jīng)支配；刺激該神經(jīng)，A心臟的跳動減慢；從A心臟的營養(yǎng)液中取一些液體注入B心臟的營養(yǎng)液中（如右圖）B心臟跳動也減慢。
由此，科學家得出結(jié)論：該神經(jīng)釋放一種化學物質(zhì)，這種物質(zhì)可以使心跳變慢。
討論：在進行這個實驗時，科學家基于的假說是什么？實驗預期是什么？
實驗預期：
假說：
支配心臟的副交感神經(jīng)可能是釋放了某種化學物質(zhì)，該物質(zhì)可以使心臟減慢。
從A心臟的營養(yǎng)液中注入B心臟的營養(yǎng)液中，B心臟的跳動也會減慢。
討論：在進行這個實驗時，科學家基于的假說是什么？實驗預期是什么？
A
B
拓展：興奮在神經(jīng)纖維上傳導的探究
方法設計：
結(jié)果分析：
A有反應
若②處電位改變→雙向傳導
若②處電位未變→單向傳導
刺激圖①處，觀察A的反應，同時測②處電位有無變化
方法設計：
結(jié)果分析：
先電刺激圖①處，測③處電位變化；
再電刺激圖③處，測①處電位變化。
①③均有電位變化→雙向傳遞；
只有①有電位變化→單向傳遞（傳遞方向③→①）
只有③有電位變化→單向傳遞（傳遞方向①→③）
方法 圖解 結(jié)果
電表兩極分別置于神經(jīng)纖維膜的內(nèi)側(cè)和外側(cè)
電表兩極均置于神經(jīng)纖維膜的外側(cè)
拓展：電流計測量膜電位方法
在神經(jīng)纖維上：
1.刺激a點，電流計指針如何偏轉(zhuǎn)？
2.刺激c點（bc=cd），電流計指針如何偏轉(zhuǎn)？
3.刺激bc之間的一點，電流計指針如何偏轉(zhuǎn)？
發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)
不偏轉(zhuǎn)（因為b點和d點同時興奮）
發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)
4.刺激cd之間的一點，電流計指針如何偏轉(zhuǎn)？
發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)（因為d點先興奮，b點后興奮，
即先向右后向左偏轉(zhuǎn))。
拓展：電流計指針偏轉(zhuǎn)問題
興奮在神經(jīng)元之間傳遞：
1.刺激a點左側(cè)，電流計指針如何偏轉(zhuǎn)？
2.刺激b點（ab=bd），電流計指針如何偏轉(zhuǎn)？
3.刺激ab之間的點，電流計指針如何偏轉(zhuǎn)？
發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)
（因為a點先興奮，d點后興奮)
發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)（因為a點先興奮，d點后興奮）
發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)（因為a點先興奮，d點后興奮)
4.刺激c點，電流計指針如何偏轉(zhuǎn)？
發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)（因為a點不興奮，d點興奮)
興奮在神經(jīng)元之間傳遞：
5.刺激d點右側(cè)，電流計指針如何偏轉(zhuǎn)？
6.上述④⑤現(xiàn)象發(fā)生的原因
發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)（因為a點不興奮，d點興奮)
神經(jīng)元之間興奮的傳遞只能是單方向，因為神經(jīng)遞質(zhì)只存在于突觸小泡中，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上
拓展：膜電位變化曲線圖分析
刺激
①a點之前
——靜息電位
主要表現(xiàn)為K+外流，使膜電位表現(xiàn)為外正內(nèi)負。
②ac段
——動作電位的形成
Na+大量內(nèi)流，導致膜電位迅速逆轉(zhuǎn)，表現(xiàn)為外負內(nèi)正。
③ce段
——靜息電位的恢復
K+大量外流，膜電位恢復為靜息電位后，K+通道關閉。
刺激
④ef段
——一次興奮完成后
鈉鉀泵將流入的Na+泵出膜外,將流出的K+泵入膜內(nèi),以維持細胞外Na+濃度高和細胞內(nèi)K+濃度高的狀態(tài),為下一次興奮做好準備。
a-c：Na+內(nèi)流（協(xié)助擴散）
c-e：K+外流（協(xié)助擴散）
e-f：泵出Na+，泵入K+（主動運輸）
刺激
注意：
①整個過程中，鈉鉀泵一直在發(fā)揮作用，并非只有ef段。
②整個過程中，細胞膜內(nèi)K+始終比膜外多，Na+始終比膜外少。
細胞外液Na+、K+濃度對電位峰值的影響
細胞外Na+濃度增加
細胞外Na+濃度降低
細胞外K+濃度增加
細胞外K+濃度降低
靜息電位不變，動作電位的峰值變大
靜息電位不變，動作電位的峰值變小
靜息電位絕對值變小
靜息電位絕對值變大
Na+濃度只影響動作電位的峰值；
K+濃度只影響靜息電位的絕對值。

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