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6.3 細胞的衰老和死亡 2023.11.27
1、細胞衰老的特征
（1）細胞衰老含義：細胞衰老的過程是細胞的生理狀態和化學反應發生復雜變化的過程，最終表現為細胞的形態、結構和功能發生變化。【功能下降，時刻發生，遺傳物質并未改變】
實質：細胞的生理狀態和化學反應發生變化
結果：細胞的形態、結構和功能發生變化
（2）細胞衰老的特征
①細胞內水分減少，細胞萎縮，體積變小。（老年人皮膚又干又皺，老人無力。注意：種子中水分少）
②細胞內多種酶活性降低，【不是所有酶，如與衰老有關酶的活性可能升高】（如毛囊中的黑色素細胞衰老，酪氨酸酶的活性降低，黑色素合成減少，導致老人白發。注意白化病是由于基因突變不能合成酪氨酸酶，黑色素不能合成），呼吸速率減慢，新陳代謝速率減慢。
③細胞內色素逐漸積累，妨礙細胞內物質交流和傳遞【皮膚細胞內色素(脂褐素)的累積導致老年斑】
④細胞膜通透性改變（降低），物質運輸功能降低【細胞膜的流動性降低，主動運輸降低】（老年人吸收能力下降）
⑤細胞核的體積增大，核膜內折，染色質收縮、染色加深 【基因的調控和表達受阻，新陳代謝減慢】（細胞衰老一定會出現？哺乳動物紅細胞無核）
其他變化：細胞器數量減少，如線粒體數量減少（新陳代謝速率減慢）、體積增大。高爾基體碎裂。DNA復制和轉錄受抑制，個別基因可能異常激活。
2、細胞衰老的原因
細胞衰老是由多種內因和外因共同作用的結果。科學家提出了許多假說，目前為大家普遍接受的是自由基學說和端粒學說。此外，物種、年齡、性別、細胞核的變化等也有影響。
①自由基學說：通常把異常活潑的帶電分子或基團稱為自由基。自由基含有未配對電子，表現出高度的反應活潑性。輻射、有害物質入侵和細胞內的氧化反應會產生自由基。
自由基會攻擊和破壞細胞內各種執行正常功能的生物分子。最為嚴重的是，自由基攻擊生物膜的組成成分磷脂分子，產生同樣是自由基。新產生的自由基又會攻擊別的分子，引發雪崩式反應。【正反饋】自由基還會攻擊DNA，可能引起基因突變；攻擊蛋白質，使蛋白質活性下降，導致細胞衰老。
（了解：SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（過氧化氫酶）抗衰老特效，及時去除自由基。VD、VC抗氧化分子，對自由基反應有效終止。 ）
②端粒學說：每條染色體兩端都有一段特殊序列的DNA—蛋白質復合體，稱為端粒。（真核生物）染色體兩端的端粒會隨著細胞分裂次數的增加而縮短，導致正常的DNA序列損傷，使細胞逐漸衰老。【端粒酶是一種逆轉錄酶，由RNA和蛋白質組成，它以自身RNA為模板，合成端粒重復序列，加到新合成的DNA鏈末端，體細胞內存在控制端粒酶合成的基因，只是沒有表達】
3．細胞衰老與個體衰老的關系
單細胞生物：細胞的衰老或死亡就是個體的衰老或死亡。
多細胞生物：
體內細胞總是在不斷更新，總有一部分細胞處于衰老或走向死亡的狀態。
②從總體上看，個體衰老的過程也是組成個體的細胞普遍衰老的過程。
細胞衰老貫穿于多細胞生物個體發育的整個過程，無論幼年個體還是老年個體，每天都有細胞衰老或死亡，也都有新細胞產生。
（1）人的年齡與細胞衰老的關系
P125思考與討論: 細胞增殖的能力與個體的年齡有密切的關系。細胞核對細胞分裂的影響大一些。
一般情況下，體外培養人體的細胞最多分裂50次就停止，并且喪失正常功能。隨著年齡的增長，細胞繼續分裂的次數會逐漸減少，說明細胞會隨著分裂次數的增加而衰老。【通常能夠保持繼續分裂的細胞不易衰老，壽命較長。無論哪一類細胞都屬于不同程度的衰老過程中，即使是終生保持分裂能力的骨髓干細胞，其分裂次數增多，分裂時間增長】
解釋：老年人骨折后愈合得慢，與成骨細胞的衰老有關系。
（2）細胞核與細胞衰老的關系
細胞核是細胞生命活動的控制中心，隨著細胞分裂次數的增加，或者細胞進入衰老狀態，細胞核中遺傳物質會出現收縮狀態，細胞內一些酶活性下降，從而影響細胞的生活。
（3）細胞衰老的意義
①正常的細胞衰老有利于機體更好的實現自我更新，對機體是有利的。
實例：人體皮膚生發層細胞不斷分裂產生新的細胞以替代衰老的細胞。血液中紅細胞快速地更新，可以保障機體所需氧氣的供應。
②機體眾多細胞及組織的衰老會引起人的衰老。（人衰老后會出現免疫力下降，適應環境能力減弱等現象。）
4．細胞的死亡 包括凋亡和壞死等方式，細胞凋亡是細胞死亡的一種主要方式。
（一）細胞凋亡
概念：由基因所決定的細胞自動結束生命的過程。（發生在個體發育的全過程，遺傳物質不變，不是細胞分化。細胞凋亡對個體發育是有利的）
(2)原因：受到嚴格的由遺傳機制決定的程序性調控【即凋亡基因的表達，與基因選擇性表達有關】，是一種程序性死亡。【與溶酶體有關，每個細胞都有溶酶體，說明細胞凋亡在生物界內非常普遍。】
(3)特點：不同細胞凋亡速率不同，有些凋亡后由增殖補充。
細胞凋亡的速率與其功能有關。如白細胞和紅細胞功能不同，凋亡的速率不同。白細胞的主要功能是吞噬病菌等，所以白細胞凋亡速率很快。
【正常的細胞凋亡對人體是有益的，但細胞凋亡過度或不足都會導致疾病的發生。細胞凋亡與細胞增殖共同維系細胞分化的動態發展。】
(4)過程：
①凋亡開始:細胞皺縮，細胞連接消失，內質網膨脹，染色質固縮，并沿核膜分布。
②凋亡小體形成：核膜破裂，染色質斷裂成大小片段與一些細胞器聚集后被內陷細胞膜包圍，形成凋亡小體。
③細胞解體：凋亡小體與細胞分離脫落，最終被周圍細胞（如白細胞）吞噬消化（溶酶體釋放水解酶）。
(5)類型 ①個體發育中細胞的程序性死亡
②成熟個體中細胞的自然更新
③某些被病原體感染的細胞的清除
實例：人的胚胎經歷有尾階段（6周胚胎）尾部細胞凋亡，尾部消失。胎兒手的發育（“蹼”）指間細胞凋亡，形成成形的手指。體內細胞的自然更新。女性月經期子宮內膜脫落。蝌蚪尾的消失。被病原體感染的細胞在細胞毒性T細胞作用下使靶細胞死亡屬于細胞凋亡（免疫系統的防衛功能）……【注意：病毒使細胞死亡屬于細胞壞死】
(6)意義：保證多細胞生物體完成正常發育，維持內部環境的穩定，抵御外界各種因素的干擾。
（二）細胞壞死
細胞凋亡 細胞壞死
與基因關系 受基因控制 不受基因控制
影響因素 受遺傳機制決定的程序性調控 極端的物理、化學因素或嚴重的病理性刺激
形態變化 細胞膜內陷，與周圍細胞脫落 細胞膜破損，細胞外形不規則變化
結構變化 染色質凝集，細胞分為一個個凋亡小體，無炎癥反應 溶酶體被破壞，胞漿外溢，引發炎癥反應
與機體關系 機體控制的主動性死亡，對機體有利 不受機體控制的被動性死亡，對機體有害
5.細胞自噬
大隅良典對細胞自噬的研究獲得了2016年的諾貝爾生理學或醫學獎
細胞自噬的作用：“清潔”作用；營養匱乏時進行自救；免疫作用。（從而使細胞“活”下來）
一般情況下，細胞自噬不會導致細胞死亡，但有些激烈的細胞自噬，可能誘導細胞凋亡。（人類許多疾病的發生，可能與細胞自噬發生障礙有關。）
熱點情境3　細胞周期調控和細胞自噬
CDK與細胞周期調控
　　細胞周期檢驗點負責檢查本時期內所執行的“任務”情況，只有完成所有“任務”之后細胞才能被放行進入下一個時期，否則細胞周期將暫停于某個檢驗點上，以留出時間排除故障或進行修復。每個檢驗點都有一套監控機制，目前已公認細胞周期蛋白依賴性激酶（CDK）對此發揮了重要調控作用。不同種類的CDK均可與相應的細胞周期蛋白結合而被激活，調控細胞周期的檢驗點。
細胞周期的調控關鍵在分裂間期。有2個起決定作用的控制點，從G1期進入S期和從G2期進入M期。這2個轉變過程都是由一種稱為成熟促進因子（MPF）的蛋白質復合體所觸發的。組成MPF的是兩種蛋白：cdc2的激酶和細胞周期蛋白（cyclin）。cyclin有2種：S－cyclin和M－cyclin。其調控過程如圖所示：
細胞自噬與細胞凋亡
　細胞自噬是細胞通過溶酶體與包裹細胞自身物質的雙層膜融合，從而降解細胞自身病變物質或結構的過程，是真核生物細胞內普遍存在的一種自穩機制。根據細胞內底物進入溶酶體腔方式的不同，可以把細胞自噬分為巨自噬、微自噬和分子伴侶自噬三種方式，具體過程如圖所示：
細胞自噬通常在處于營養缺乏條件下的細胞，通過細胞自噬可以獲得維持生存所需的物質和能量；或是在細胞受到損傷、微生物入侵或細胞衰老時，通過細胞自噬，可以清除受損或衰老的細胞器，以及感染的微生物和毒素，從而維持細胞內部環境的穩定。有些激烈的細胞自噬，可能誘導細胞凋亡。人類許多疾病的發生，可能與細胞自噬發生障礙有關。

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