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果蠅眼色都是伴X遺傳嗎
2019版高中生物學必修二提到，果蠅的紅、白眼是伴X染色體遺傳：
2023年新課標卷第34題選取的試題情境是長翅紅眼、截翅紫眼果蠅為親本的正反交實驗，根據實驗結果分別判斷翅型的顯隱性、相關基因所在染色體及親子代的基因型等。其中，試題中“果蠅眼色”容易給考生帶來疑惑的點，因為各版本教材在介紹摩爾根的果蠅實驗中，得到的結論都是控制果蠅眼色（紅眼和白眼）的基因在X染色體上。學生據此誤認為：此題中果蠅眼色（紅眼和紫眼）與摩爾根實驗中的果蠅眼色（紅眼和白眼）都有共同的紅眼，既然紅眼基因在X染色體上，那么紫色基因作為紅眼基因的等位基因，自然也應該在X染色體上，造成該題的誤判。那么果蠅的眼色究竟受哪些基因控制？又有哪些具體表現？
1.真題再現
果蠅常用作遺傳學研究的實驗材料。果蠅翅型的長翅和截翅是一對相對性狀，眼色的紅眼和紫眼是另一對相對性狀，翅型由等位基因T/t控制，眼色由等位基因R/r控制。某小組以長翅紅眼、截翅紫眼果蠅為親本進行正反交實驗，雜交子代的表型及其比例分別為長翅紅眼雌蠅：長翅紅眼雄蠅=1:1（雜交①的實驗結果）；長翅紅眼雌蠅：截翅紅眼雄蠅=1:1（雜交②的實驗結果）。回答下列問題。
（1）根據雜交結果可以判斷，翅型的顯性性狀是 ，判斷的依據是 。
（2）根據雜交結果可以判斷，屬于伴性遺傳的性狀是 ，判斷的依據是 。雜交①親本的基因型是 ，雜交②親本的基因型是 。
（3）若雜交①子代中的長翅紅眼雌蠅與雜交②子代中的截翅紅眼雄蠅雜交，則子代翅型和眼色的表型及比例為 。
2.試題解析及答案
試題的解答忌諱學生秉持經驗主義，看到果蠅紅紫眼就直接聯想到果蠅的紅白眼，并做出簡單、錯誤的判斷：紅紫眼的性狀是屬于伴性遺傳，翅型的性狀遺傳屬于常染色體遺傳，導致該題出錯。通過試題的信息可判斷，長翅紅眼、截翅紫眼果蠅為親本進行正反交，在眼色表現上，雜交①②的子代全表現為紅眼，說明紅眼是顯性，紫眼為隱性，且眼色基因位于常染色體上；在翅型表現上，雜交①的子代全部為長翅，則說明長翅為顯性，雜交①②的子代表現結果不同，則說明翅型的性狀遺傳屬于伴性遺傳。以上信息確定后，該題運用分離定律和自由組合定律可作出正確解答。
具體答案為：（1）長翅；只有當長翅為顯性性狀，截翅為隱形性狀時，雜交①的子代才會全部為長翅。（2）翅型；雜交①的子代全部為長翅，雜交②的子代中既有長翅又有截翅，正反交結果不一致，因此翅型是伴性遺傳。（3）RRXTXT、rrXtY；rrXtXt、RRXTY。（3）長翅紅眼：長翅紫眼：截翅紅眼：截翅紫眼=3:1:3:1。
3.控制果蠅眼色的基因
仔細分析本題題干中“果蠅眼色”的情境信息，查閱相關資料發現果蠅的眼色有十幾種，如紅眼、白眼、亮紅眼、猩紅眼、褐色眼、伊紅眼等。野生型果蠅的復眼里會合成兩類色素，即由色氨酸通過酶促反應得到眼黃素、由鳥嘌呤經喋啶中間體所合成的果蠅蝶呤。這兩類色素組合在一起導致野生型果蠅的復眼眼色一般為紅褐色，兩類色素合成的比例不同就會導致眼色表現不同。研究發現，控制果蠅眼色的基因有80多對。這些基因主要分為3大類，分別控制眼色素物質的合成、眼色素前體物質運輸載體的合成和眼色素顆粒物質的沉積等。它們分布在果蠅的多條染色體上，如大家熟悉的紅、白眼基因在X染色體上，褐色眼和猩紅眼基因分別在II號和III號染色體上。因此，果蠅的眼色并非簡單的單基因控制性狀表現，而是在不同發育階段受多對基因控制的。控制果蠅眼色的基因遵循孟德爾遺傳定律和其他多種遺傳規律。在遺傳方式上，果蠅眼色的遺傳可以有伴性遺傳、常染色體遺傳。在基因位置上，有復等位基因，如控制紅眼、伊紅眼和白眼的基因存在X染色體上的同一基因座位上；有擬等位基因（非結構性等位基因），如控制杏色眼和白眼的基因在X染色體上的同一基因座位，但是兩種基因處于染色體的不同位點，在形成配子時，能夠發生互換；在性狀效應上，有眼色劑量效應，如朱紅眼相對紅色為隱形，其雜合子表現為紅色，在雜合子基礎上再加一個朱紅基因，該果蠅眼色表現出朱紅眼。此外，80多對基因共同控制果蠅的眼色機制和環節還有很多，如互補基因、跳動基因、基因互作等。
4.教考銜接的教學啟示
上述高考試題精選學生熟悉的素材（果蠅），呈現出新的性狀表現（紅紫眼），立足生物學學科特有的科學思維特征，考查學生分析問題、解決問題、表達觀點的關鍵能力和必備品格。為了避免學生機械記憶、感知定勢等類似思維的存在，未來的教學需要做到挖掘教材隱含的信息、用好真實情境的素材和表達探究思維的歷程等，做好教考有效銜接。
4.1 挖掘教材隱含的信息
教材是學生獲取知識的最關鍵資源。引導學生學習時，需要對教材進行深度挖掘，尤其是隱含在插圖和旁欄中的信息。例如，人教版生物學教材必修2第2章第2節“基因和染色體的關系”一節中就有插圖“2-11 果蠅X染色體上一些基因的示意圖”。這幅圖上標注著眼色相關基因有白眼、紅寶石眼、朱紅眼、深紅眼等，此外還有截翅、棒狀眼等。很多教師在教學中，僅僅利用該圖強調基因在染色體上呈線性排列，而忽略了這幅圖中隱含信息的解讀。教師可以以該圖為情境，引導學生思考：這條染色體上標注的基因有幾個是控制眼色的？除了這些基因還有其他控制果蠅眼色的基因嗎？眼色、翅型和眼狀之間有什么關系？如果該圖中的X染色體來自某雄性果蠅，請問該果蠅的眼色的表型是什么？當學生能找出這些問題的答案，他對基因、染色體、性狀等關系的認識就會更全面。這種教學下的考試，學生對待熟悉果蠅的各種性狀也就會有科學的認識和正確的對待。
4.2 用好真實情境的素材
隨著新一輪課改的推進，當下的教學越發重視真實情境的創設。要想獲取符合中學生學習的真實情境，需要教師留意生活經驗、抽提出經典科學史和相關研究實驗成果等。越來越多的老師發現，情境教學的關鍵并不在于情境本身的創設，而在于如何用好這些情境素材。用好真實情境的素材，需要引導學生從真實情境中提出問題。從提出問題切入，聯系情境素材、學生個人經歷、社會生活和生產實踐，鼓勵學生通過觀察、思考并結合已有的知識經驗提岀可能性解釋，進而為尋找證據和檢驗假設，確定大致的學習方向和方式。例如在“基因和染色體的關系”一節的學習中，利用眼色不同的親本果蠅的實驗實際需求，引導學生提出問題：如何判斷子代果蠅的性別呢？能否通過眼色來判斷其性別？學生在提出問題后再思考：用紅眼雄果蠅與白眼雌果蠅雜交，其子代果蠅性別與眼色關聯對應，可判斷其性別；而紅眼雌果蠅與白眼雄果蠅雜交子代不能通過眼色判斷其性別。從果蠅親本正反交的選擇，作出詳細分析，既發展思維也提供了實踐的機會。這種用好情境教學，不僅僅把情境作為提高學生學習興趣的話題，而是基于情境作出引導他們提出真問題，并提出解決問題的真辦法。學生未來再遇到上述高考試題中正反交等問題，解決起來也就輕車熟駕了。
4.3 表達探究思維的歷程
教學既要關注學生學習過程中所表現出來的發現問題、提出問題、分析問題、實踐操作，又要關注學生思維活動的深入性、規范性和對知識的結構化和理解程度等。這就需要教師引導學生主動獲取證據、作出判斷。因此，生物學教學需要重視學生推理想象，更需要培養學生解決具體問題的表達與交流能力，也就是達探究思維歷程。如通過實驗、觀察和調查、查閱或分析資料等活動獲取證據，通過整理、分析得出合理的結論。這些探究的過程和結論不能僅僅停留在思維上，還需要用規范的文字、表格、示意圖和曲線圖等形式呈現出來。例如，依據雜交子代性狀判斷性別的親本果蠅有哪些？當思維上能把這個問題梳理清楚，甚至也得出答案，那么如何把思路和結果用文字表述出來，對于很多學生來說，是亟待提高的關鍵能力。教是為了學生素養得到發展和提升，學是回應自身發展的需求，高考是達成為國選材的必經途徑。這就需要做好教考銜接，在平時教學中，將教與學的過程與考試評價的標準統一起來，側重發展學生對生命概念的理解、知識的遷移與應用能力、科學思維與科學探究能力等，從而最終落實和完成立德樹人根本任務。

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