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氧化磷酸化和光合磷酸化
先看一道試題：
ATP 合成酶參與生物體的氧化磷酸化和光合磷酸化，作用機(jī)理是在跨膜質(zhì)子（H +）電化學(xué)梯度驅(qū)動下合成 ATP，下列說法錯誤的是（ ）
A．該酶廣泛分布于線粒體、葉綠體的內(nèi)外膜和原核細(xì)胞的質(zhì)膜上
B．ATP 合成酶跨膜部位呈疏水性，有利于與膜結(jié)合部位的穩(wěn)定
C．H +跨膜驅(qū)動ATP 合成的運(yùn)輸方式是協(xié)助擴(kuò)散，需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助
D．ATP 的合成在細(xì)胞中時刻進(jìn)行并與ATP 的水解處于動態(tài)平衡
答案：A
這道題提到了氧化磷酸化和光合磷酸化，教材中沒能涉及。
那么，什么是氧化磷酸化和光合磷酸化？與光合作用、呼吸作用及ATP合成有何關(guān)系？
1．氧化磷酸化
（1）電子傳遞鏈的組成和分布
電子傳遞鏈的電子傳遞體順序排列在線粒體的內(nèi)膜上，其中很多電子傳遞體和線粒體內(nèi)膜上的蛋白質(zhì)緊密結(jié)合形成3個電子傳遞體和蛋白質(zhì)的復(fù)合體。這3個復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜上的地位是固定的，它們除順序傳遞電子外，還起著“質(zhì)子泵”的作用。復(fù)合體I、Ⅱ、Ⅲ。
（2）電子傳遞和質(zhì)子的“泵”入過程
在電子從高能水平向低能水平傳遞的過程中，電子陸續(xù)釋放能，質(zhì)子泵就利用這些能將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)“泵”過線粒體內(nèi)膜而進(jìn)入內(nèi)、外膜之間的腔（簡稱膜間腔）中。每2個電子從NADH傳遞到最后的電子受體O2，就有6個質(zhì)子被泵人膜間腔。由于質(zhì)子不能自由透過線粒體內(nèi)膜，結(jié)果膜間腔中質(zhì)子的濃度高于線粒體基質(zhì)，膜間腔的正電荷也強(qiáng)于線粒體基質(zhì)，這樣就形成了一個膜間腔和基質(zhì)之間過線粒體內(nèi)膜的一個電化學(xué)梯度，由此產(chǎn)生的自由能就會推動膜間腔中的質(zhì)子向基質(zhì)流動。
（3）質(zhì)子的化學(xué)滲透和 ATP的合成
線粒體內(nèi)膜上還有另一種特殊結(jié)構(gòu)，稱 ATP合成酶復(fù)合體。這一復(fù)合體的F0，部分埋在線粒體內(nèi)膜中，F(xiàn)1部分伸入線粒體的基質(zhì)中，含9個蛋白質(zhì)亞單位，ATP的合成就發(fā)生在這里。ATP合成酶復(fù)合體上有一個管道，質(zhì)子就是從這一管道順著電化學(xué)梯度，從膜間腔進(jìn)入線粒體基質(zhì)的，而在這一過程中 H+所釋放出的自由能用來促進(jìn) ATP的合成。每2～3個質(zhì)子穿過線粒體內(nèi)膜所釋放的自由能可促進(jìn)一個ATP分子的合成。
幾乎所有真核細(xì)胞線粒體中都有的4種基本蛋白復(fù)合體Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ，在這些復(fù)合體中多數(shù)的結(jié)構(gòu)已經(jīng)確定，但此圖顯示的僅是簡化的外形圖。植物線粒體的電子傳遞鏈還包含其他酶（以綠色顯示），這些酶都不具備質(zhì)子泵的功能。
另外，通過解偶聯(lián)蛋白的被動運(yùn)輸，質(zhì)子可繞過 ATP合酶而進(jìn)入線粒體。植物線粒體的電子傳遞旁路的多樣性，使得植物線粒體的物質(zhì)代謝與能量形成的偶聯(lián)具有很大的靈活性，而動物線粒體僅有解偶聯(lián)蛋白。
2．光合磷酸化
質(zhì)子穿過類囊體膜上 ATP合成酶復(fù)合體（F0F1復(fù)合體，如圖）上的管道，從類囊體腔流向葉綠體基質(zhì)的同時，將質(zhì)子的電化學(xué)勢能通過磷酸化而貯存在ATP中。這一磷酸化過程是在光反應(yīng)過程中發(fā)生的，所以稱為光合磷酸化，以與底物水平磷酸化和在線粒體內(nèi)膜中發(fā)生的氧化磷酸化相區(qū)別，并將光合磷酸化和氧化磷酸化合稱為電子傳遞水平磷酸化。
可見，葉綠體中 ATP的合成和線粒體中ATP的合成機(jī)制很相似，兩者都是通過質(zhì)子流來實(shí)現(xiàn)的，并且葉綠體的ATP合成酶的復(fù)合結(jié)構(gòu)和線粒體的ATP合成酶也是十分相似的。光合磷酸化包括非環(huán)式磷酸化和環(huán)式磷酸化。
非環(huán)式光合磷酸化：有2個光系統(tǒng)參與，伴隨著水的裂解、O2的釋放、NADPH的形成和磷酸化作用，由于電子傳遞的途徑不是環(huán)式的，故稱為非環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化：PSI中P700釋放的高能電子可經(jīng)過一個環(huán)式途徑，即：Fd→PQ→Cytb6-f →PC，重新回到P700。在這一環(huán)式途徑中雖然不生成NADPH，也不發(fā)生水的裂解和O2的釋放，但電子在由子傳遞鏈上傳遞時，仍然有一定的質(zhì)子積累，因而仍可形成一定量的ATP，這一過程稱為環(huán)式光合磷酸化。某些光合細(xì)菌就是按這一途徑進(jìn)行光合作用的。造成環(huán)式電子流的主要原因是NADP+供應(yīng)不足，或者說NADPH的濃度過高，因而可調(diào)節(jié)光反應(yīng)中ATP和NADPH數(shù)量上的穩(wěn)定，以適應(yīng)暗反應(yīng)的需要。
NADH 和NADPH均作為脫氫酶的電子載體，其氧化態(tài)NAD+或NADP+接受脫氫酶催化底物產(chǎn)生的2個電子和1個質(zhì)子，生成NADH或NADPH，反應(yīng)式如下:NAD++2e-+2H+→NADH+H+；NADP++2e-+2H+→NADPH+H+
約200多種酶促反應(yīng)以NAD+（或NADP+）為電子受體、以NADH(或NADPH)為電子供體，反應(yīng)式如下:AH2+NAD+（或NADP+）→A+NADH(或NADPH)+H+A+NADPH（或NADH）+H+→AH2+NADP+（或NAD+）其中AH2為還原態(tài)，A為氧化態(tài)。
NADH主要在氧化反應(yīng)中作用，參與分解代謝，如線粒體中的TCA循環(huán);NADPH主要在還原反應(yīng)中作用，參與合成代謝，如細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中脂肪酸的合成、葉綠體中的光合碳同化。NADH和NADPH在真核細(xì)胞中的分布位置不同。NADH參與的氧化產(chǎn)能反應(yīng)主要在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行，NADPH參與的還原合成反應(yīng)主要在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行。這種功能和位置的差異分化可使細(xì)胞在特定區(qū)域采用特定的電子載體。
例、閱讀資料回答問題
（1）如圖1所示
ATP合成酶廣泛分布于真核細(xì)胞_______________________膜上，參與氧化磷酸化和光合磷酸化,在跨膜質(zhì)子動力勢的推動下合成ATP。ATP合成酶分子結(jié)構(gòu)由突出于膜外的F1親水頭部和嵌入膜內(nèi)的Fo____________________尾部組成。
（2）如圖2所示
此膜的名稱為___________，該場所反應(yīng)的產(chǎn)物為__________
①如圖2所示，葉綠素a （P680和P700）接受光的照射后被激發(fā)，釋放勢能高的電子，_______釋放的電子沿電子傳遞鏈傳遞的過程中將H+由_____泵到_______構(gòu)建跨膜質(zhì)子動力勢，質(zhì)子動力勢的另一個來源是_____________，ATP合成酶在跨膜質(zhì)子動力勢的推動下合成ATP。
②__________釋放的勢能高的電子參與NADPH的形成，NADPH的作用是________________________
③提取 P680和P700所用試劑為______________， P680和P700能否用層析法分離___________
答案：（1）線粒體內(nèi)膜 、類囊體膜 疏水
（2）類囊體膜 ATP、 NADPH、 O2
① P680 葉綠體基質(zhì) 類囊體腔 水的光解
② P700 還原和供能 ③酒精或丙酮 否

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