資源簡介

《遺傳與進化》制作：江波
遺傳與進化
目 錄
致教師
第一章　遺傳因子的發現教材分析
　　第1節　孟德爾的豌豆雜交實驗（一）
　　第2節　孟德爾的豌豆雜交實驗（二）
　　孟德爾的豌豆雜交實驗（一）　教學設計與案例
第二章　基因和染色體的關系　教材分析
　　第1節　減數分裂和受精作用
　　第2節　基因在染色體上
　　第3節　伴性遺傳
　　基因在染色體上　教學設計與案例
第三章　基因的本質教材分析
　　第1節　DNA是主要的遺傳物質
　　第2節　DNA分子的結構
　　第3節　DNA的復制
　　第4節　基因是有遺傳效應的DNA片段
第四章　基因的表達　教材分析
　　第1節　基因指導蛋白質的合成
　　第2節　基因對性狀的控制
　　第3節　傳密碼的破譯（選學）
　　基因指導蛋白質的合成　教學設計與案例
第五章　基因突變及其他變異　教材分析
　　第1節　基因突變和基因重組
　　第2節　染色體變異
　　第3節　人類遺傳病
　　基因突變和基因重組　教學設計案例
第6章　從雜交育種到基因工程　教材分析
　　第1節　雜交育種與誘變育種
　　第2節　基因工程及其應用
　　基因工程及其應用　教學設計案例
第7章　現代生物進化理論教材分析
　　第1節　現代生物進化理論的由來
　　第2節　現代生物進化理論的主要內容
　　種群基因頻率的改變與生物進化　教學設計案例
{第一章　遺傳因子的發現教材分析}
　
《遺傳與進化》制作：江波
背景圖片默認白雅橘淡藍亮葉飄艷麗磚白淡雅粉艷黑沉龍騰灰絨明潢方格豎線綠郁幽白藍暈文心粉雪無.. 字體大小默認12px13px14px15px16px17px18px21px24px 字體顏色默認紅色綠色藍色紫色粉紅橙色褐色墨綠白色粉綠深藍黃灰翠綠綜紅磚紅淡藍暗紅玫瑰紫紅桔黃軍黃煙灰深灰 雙擊滾屏(1慢-10快）
人類對遺傳現象的科學解釋，最早是孟德爾從豌豆雜交實驗中總結出來的。他對遺傳因子的發現和對遺傳規律的總結，使自然科學中誕生了一門新的學科──遺傳學。本章內容將引導學生沿著人類對遺傳物質的認識過程來探索遺傳的奧秘。
一、教學目的要求
知識方面
1.分析孟德爾遺傳實驗的科學方法。
2.闡明分離定律。
3.闡明自由組合定律。
情感態度與價值觀方面
認同敢于質疑、勇于創新、勇于實踐，以及嚴謹、求實的科學態度和科學精神。
能力方面
1.運用數學統計方法和遺傳學原理解釋或預測一些遺傳現象。
2.嘗試進行雜交實驗的設計。
二、教學內容的結構和特點
（一）教學內容的結構
（二）教學內容的特點
本章是本冊書的開篇，它循著人類認識基因之路，從140多年前孟德爾的植物雜交實驗開始，即從個體水平出發，來展示人類探索遺傳規律的歷程。
本章題圖創設的畫面很容易把學習者帶入140多年前的意境中：在書寫著孟德爾數學計算手跡的底圖上，疊加著遺傳學之父孟德爾年輕時的肖像，古舊的淡黃底色，無形中給畫面增添了幾分歷史的凝重。“八年耕耘源于對科學的癡迷，一畦畦豌豆蘊藏遺傳的秘密。實驗設計開辟了研究的新路，數學統計揭示出遺傳的規律。”簡潔的4句小詩不僅點出了本章的主要內涵，還引領著學習者“從孟德爾的植物雜交實驗開始，循著科學家的足跡，探索遺傳的奧秘。”
本章內容包括兩節：第1節《孟德爾的豌豆雜交實驗（一）》；第2節《孟德爾的豌豆雜交實驗（二）》。第1節（包括“性狀分離比的模擬”實驗）和第2節均可用2課時教學。
第1節《孟德爾的豌豆雜交實驗（一）》，由“一對相對性狀的遺傳實驗”，“對分離現象的解釋”，“對分離現象解釋的驗證”和“分離定律”四部分內容構成。
本節開始引入的問題探討是通過紅藍墨水混合的比喻，讓學生了解“融合遺傳”的內涵，從而為進一步理解本節所述的孟德爾“顆粒遺傳”的觀點打下伏筆。
在介紹一對相對性狀的遺傳實驗前，編者首先介紹了孟德爾的生平（如進修了自然科學和數學）及孟德爾所用的實驗材料豌豆的有關知識（如豌豆是自花受粉植物等），這為后面講述孟德爾進行的豌豆雜交實驗，并最終取得成功進行了必要的鋪墊。
本節的教學內容是按照孟德爾的探索過程由現象到實質，層層深入地展開的。教材首先介紹了孟德爾的雜交實驗方法和觀察到的實驗現象（發現問題），接著，介紹了孟德爾對實驗現象進行的分析（提出假說），然后，介紹了對分離現象解釋的驗證（驗證假說），最后，歸納總結出分離定律（總結規律）。這樣編寫教材，在教學內容的組織上體現了學科內在邏輯性與學生認識規律的統一。考慮到削枝強干，重點突出，原教材中的“基因型和表現型”、“分離定律在實踐中的應用”以及“顯性的相對性”等內容，有的刪減，有的移到教材的其他地方講述，這樣安排可以使教學內容更加簡潔流暢，也便于學生沿著孟德爾的探索過程進行思考和從實驗中領悟科學方法。
在呈現方式上，編者的主旨思想是以孟德爾發現遺傳因子的實驗過程為主線，突出科學史和科學研究方法的教育，與原教材比較，本教材在這方面又有新的突破，主要表現在以下幾方面。
第1章遺傳因子的發現1.對實驗過程采用問題串的形式，層層深入地引發問題和分析問題，在分析和解決問題的過程中建構知識框架。如在講述一對相對性狀的遺傳實驗時，就用“為什么子一代都是高莖的？”“難道矮莖性狀消失了嗎？”“為什么子二代中矮莖性狀又出現了呢？”“F2中出現3∶1的性狀分離比是偶然的嗎？”等問題來引導學生分析問題。
2.對雜交實驗的解釋和對遺傳規律的總結完全是根據孟德爾的推理得出的。如對于基因與染色體的關系，教材也沒有做跨越時代的說明，而是按照科學史的發展順序，把這一內容放在第2章減數分裂的內容之后進行敘述。
3.在講述孟德爾探究方法的基礎上，不失時機地提出要求，讓學生主動參與對問題的分析。例如，讓同桌同學根據孟德爾的假說，討論高莖豌豆與矮莖豌豆雜交實驗的分析圖解；在驗證實驗中，讓學生根據孟德爾的理論，自己預測雜交實驗的結果等。這樣編排教材，其目的是激勵學生主動探究，自主獲得知識，為學生能力的培養和情感態度的體驗留下了更大的空間。
為了加深學生對遺傳因子的分離和配子的隨機結合與性狀之間的數量關系的理解，體驗孟德爾的假說，課文中穿插了模擬實驗──“性狀分離比的模擬”；正文中還辟有專門欄目，對本節科學史中體現出來的主要科學方法“假說—演繹法”進行了介紹；在正文的最后，編者又創設與植物雜交有關的問題情境，安排學生進行設計實驗程序的技能訓練。
第2節《孟德爾的豌豆雜交實驗（二）》，由“兩對相對性狀的遺傳實驗”，“對自由組合現象的解釋”，“對現象解釋的驗證”，“自由組合定律”，“孟德爾實驗方法的啟示”和“孟德爾遺傳規律的再發現”六部分內容構成。
本節問題探討活動以一個生產中的實際問題──奶牛的產奶和生長速率引入對兩對相對性狀的討論。
本節在教學內容的安排上與第1節一樣，同樣是按照科學發現過程的順序來構建框架體系，并按著孟德爾的實驗過程，由現象到實質，層層深入地展開討論。在呈現方式上，同樣強調了科學史和科學研究方法的教育，讓學生猶如親歷科學家的探索過程，從濃郁的歷史感中獲取科學知識和對科學方法的領悟。對于這一點，這里不再贅述，需要指出的有以下幾點。
1.本節的開始，就提出新的質疑：“一對相對性狀的分離對其他相對性狀有沒有影響呢？”在此基礎上再展開對兩對相對性狀的討論，既強調了二者之間的聯系，又褒揚了孟德爾敢于質疑、勇于創新和實踐的科學品質和科學精神。
2.本節在內容的表述上十分注重建立兩對性狀與一對性狀的聯系，如不僅單獨分析粒形與粒色，還以旁欄思考題的形式，從數學角度引導學生建立兩者之間的聯系。這為學生理解從單因素到多因素進行研究的科學方法埋下了伏筆。
3.在講述兩大遺傳定律后，單設標題，揭示實驗方法帶給我們的啟示，并通過思考與討論活動，引導學生自己總結孟德爾獲得成功的原因。這樣編寫不僅體現了教材內容的開放性，也突出了本章教材的主旨──領悟科學方法，提高科學探究能力。
三、與學生經驗的聯系
俗話說：龍生龍，鳳生鳳，老鼠生兒打地洞。這是幾千年來人們對遺傳現象的總結。后代的許多特性與親代相似，是隨處可見的現象，在此基礎上，學生很容易理解孟德爾的豌豆雜交實驗中后代出現的遺傳與變異現象。近幾年來，隨著科學技術的發展，生物科學的新成果、新技術屢見媒體報道，通過報刊、雜志、廣播、電視等媒體的介紹，學生可以了解到許多新知識，如從對克隆動物來歷的介紹中，可以知道細胞核中的遺傳物質與動物的性狀有密切的關系；從轉基因耐貯存番茄、轉基因抗蟲棉、能產生人類蛋白質的轉基因牛、羊的實例中，體驗到基因與性狀的關系。
學生在初中學習過的知識與本章內容有密切的聯系。例如，在初中學習的“基因控制生物的性狀”的知識，初步解決了基因與生物個體性狀的關系問題；學習的“基因的顯性和隱性”的知識，初步解決了控制相對性狀的成對基因之間的關系問題，以及為什么具有相對性狀差異的雙親，后代會有復雜的表現等問題。再有，學生學習的必要的數學知識，如有關比和比例的知識，有關二項式冪的知識也是學生學習本章必不可少的基礎。
四、與其他章的聯系
本章的內容都與其他章有緊密的聯系。本章講述的是140年前孟德爾對遺傳現象的推測，以及根據推測總結出的遺傳規律。但推測是否正確，遺傳規律的細胞學基礎是什么 分子基礎是什么？需要后期的研究成果去驗證、解釋和發展。例如，本冊書的第2章《基因和染色體的關系》揭示的是遺傳規律的細胞學基礎；第3章《基因的本質》揭示的是遺傳規律的分子生物學基礎；第4章《基因的表達》揭示的是基因控制性狀的機制；第5章《基因的突變及其他變異》是從分子生物學和細胞學角度解釋性狀的變異；第6章《從雜交育種到基因工程》講述的是遺傳規律的應用及其發展；第7章《現代生物進化理論》是從群體的角度，講述遺傳和變異在生物進化中的作用。總之，既然整冊書是按照遺傳學發展的歷程來編寫的，抓住這條主線，就可以像串珠一樣找出各章之間的有機聯系。
{第1節　孟德爾的豌豆雜交實驗（一）}
　
《遺傳與進化》制作：江波
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一、教學目標
1.闡明孟德爾的一對相對性狀的雜交實驗及分離定律。
2.體驗孟德爾遺傳實驗的科學方法和創新思維。
3.運用分離定律解釋一些遺傳現象。
二、教學重點和難點
1.教學重點
（1）對分離現象的解釋，闡明分離定律。
（2）以孟德爾的遺傳實驗為素材進行科學方法教育。
（3）運用分離定律解釋一些遺傳現象。
2.教學難點
（1）對分離現象的解釋。
（2）假說—演繹法。
三、教學策略
本節內容是按科學發現史的線索編寫的，利于教師以分離定律的發現過程為載體，對學生進行科學方法的教育。依據課程標準的要求，分析孟德爾的科學研究方法，提高學生的科學素養也是本節教學的主要目標之一。教師在教學中應結合課標的要求、教材的特點和學生的認知情況開展教學活動。
1.以問題為線索，引導學生通過質疑和推理來學習本節內容。教師可以結合教材中提出的環環相扣的問題引導學生展開思考與討論。首先利用“問題探討”引導學生觀察、分析身邊的生物遺傳現象，提出問題，展開討論，激發探究欲望。其次引導學生模擬參與到孟德爾的遺傳實驗中，分析雜交實驗的結果，由表及里地提出問題，如生物性狀的遺傳為什么會出現分離現象？如果不應用數學統計的方法分析實驗結果，會發現3∶1的性狀分離結果嗎？在規律性的遺傳結果中蘊含的遺傳本質是什么？使學生在模擬科學家發現問題—推理假設—實驗驗證的活動中完成教學任務。
2.遵循“學習—實踐—創新”的思路，簡介孟德爾發現遺傳規律的過程，使學生明確孟德爾的成功離不開堅實的知識基礎、持之以恒的實驗探究以及科學創新的實驗方法，也就是說孟德爾的科學發現不是偶然的。由于孟德爾具有了豐富的自學科學和數學知識，才有雜交可改變生物性狀的進化思想，才有運用數學統計方法分析遺傳實驗結果的意識；由于連續8年的雜交實驗的積累，才使孟德爾發現實驗結果中蘊含的規律性本質；由于實驗方法和思維方法的創新，才使孟德爾沖破原有的觀念，提出顆粒性遺傳的假說，并設計實驗驗證自己的假說。通過這些思維活動，幫助學生確立嚴謹的科學態度和勇于創新的精神。
3.用科學方法教育統領教學的全過程。教材中關于分離定律發現過程的寫法，體現了“觀察實驗、發現問題—分析問題、提出假設—設計實驗、驗證假說—歸納綜合、總結規律”的科學研究一般過程。教師可以結合教材中提供的思路，引領學生分析孟德爾豌豆雜交實驗的科學方法。其中發現問題環節，應突出孟德爾運用的數學統計方法和堅持不懈地追求科學真諦的執著精神；提出假設環節，突出孟德爾大膽想像、嚴謹推理和敢于質疑、敢于沖破原有觀念的創新精神；驗證假設環節，突出首創測交實驗，用全新的科學實驗設計證明自己觀點的創新思維。
4.將模擬實驗與孟德爾的豌豆雜交實驗有機結合，突破教學中的難點。性狀分離比模擬實驗的目的是使學生在親身活動中，探討遺傳因子分離、配子隨機結合與遺傳結果的關系，為進一步理解孟德爾的豌豆雜交實驗打基礎。在指導學生做模擬實驗時，必須使學生明確實驗過程中每一步驟的意義，引導學生明確不同彩球與遺傳因子之間的對應關系；隨機抓取彩球與雌、雄配子隨機結合的關系，進而理解生物在有性生殖時，由于遺傳因子分離以及受精作用，結果導致一對相對性狀的遺傳結果。
5.適時地進行技能訓練和課堂練習，夯實基礎，注重能力。通過本節課的教學活動應使學生闡明孟德爾的遺傳規律和相關概念。在教學中教師可結合技能訓練和課后練習，強調學生對概念的理解，辨析相關概念和遺傳學術語之間的區別與聯系，建立概念圖（詳見本章“教學設計與案例”）。結合生活或生產中的生物遺傳實例，訓練學生運用遺傳學原理分析、解決問題的能力。
關于“性狀分離比的模擬”實驗的教學，提出以下教學建議。
性狀分離比模擬實驗是對孟德爾假說的間接的具體的體驗。孟德爾遺傳實驗需要滿足以下條件：
（1）子一代個體形成的配子數目相等且生活力相同；
（2）雌、雄配子結合的機會相等；、
（3）子二代不同基因型的個體存活率相等；
（4）遺傳因子間的顯隱性關系完全相等；
（5）觀察的子代樣本數目足夠多。模擬實驗的條件與實際的實驗條件越接近，其結果越能準確地體現實際實驗的結果。所以性狀分離比模擬實驗亦應滿足上述條件，如確保兩個桶內的彩球數量相等，即模擬了子一代個體形成的配子數目相等且生活力相同；選擇形狀、大小、質量等同的彩球，其意義是保證學生抓取彩球的隨機性，模擬雌、雄配子結合的機會相等；重復一定次數地抓取彩球，進行組合，記錄結果，即滿足了實驗樣本數目足夠大的條件。
四、答案和提示
（一）問題探討
1.粉色。因為按照融合遺傳的觀點，雙親遺傳物質在子代體內混合，子代呈現雙親的中介性狀，即紅色和白色的混合色──粉色。
2.提示：此問題是開放性問題，目的是引導學生觀察、分析身邊的生物遺傳現象，學生通過對遺傳實例的分析，辨析融合遺傳觀點是否正確。有些學生可能舉出的實例是多個遺傳因子控制生物性狀的現象（如人體的高度等），從而產生諸多疑惑，教師對此可以不做過多的解釋。只要引導學生能認真思索，積極探討，投入學習狀態即可。
（二）實驗
1.與每個小組的實驗結果相比，全班實驗的總結果更接近預期的結果，即彩球組合類型數量比DD∶Dd∶dd=1∶2∶1，彩球代表的顯性與隱性類型的數值比為3∶1。因為實驗個體數量越大，越接近統計規律。
如果孟德爾當時只統計10株豌豆雜交的結果，則很難正確地解釋性狀分離現象，因為實驗統計的樣本數目足夠多，是孟德爾能夠正確分析實驗結果的前提條件之一。當對10株豌豆的個體做統計時，會出現較大的誤差。
2.模擬實驗的結果與孟德爾的假說是相吻合的。因為甲、乙小桶內的彩球代表孟德爾實驗中的雌、雄配子，從兩個桶內分別隨機抓取一個彩球進行組合，實際上模擬雌、雄配子的隨機組合，統計的數量也足夠大，出現了3∶1的結果。但證明某一假說還需實驗驗證。
（三）技能訓練
提示：將獲得的紫色花連續幾代自交，即將每次自交后代的紫色花選育再進行自交，直至自交后代不再出現白色花為止。
（四）旁欄思考題
不會。因為滿足孟德爾實驗條件之一是雌、雄配子結合機會相等，即任何一個雄配子（或雌配子）與任何一個雌配子（或雄配子）的結合機會相等，這樣才能出現3∶1的性狀分離比。
（五）練習
基礎題
1.B。
2.B。
3.（1）在F1水稻細胞中含有一個控制合成支鏈淀粉的遺傳因子和一個控制合成直鏈淀粉的遺傳因子。在F1形成配子時，兩個遺傳因子分離，分別進入不同配子中，含支鏈淀粉遺傳因子的配子合成支鏈淀粉，遇碘變橙紅色；含直鏈淀粉遺傳因子的配子合成直鏈淀粉，遇碘變藍黑色，其比例為1∶1。
（2）孟德爾的分離定律。即在F1形成配子時，成對的遺傳因子發生分離，分離后的遺傳因子分別進入不同的配子中。
（3）2。
4.（1）白色；黑色。
（2）性狀分離；白毛羊為雜合子，雜合子在自交時會產生性狀分離現象。
拓展題
1.（1）將被鑒定的栗色公馬與多匹白色母馬配種，這樣可在一個季節里產生多匹雜交后代。
（2）雜交后代可能有兩種結果：一是雜交后代全部為栗色馬，此結果說明被鑒定的栗色公馬很可能是純合子；二是雜交后代中既有白色馬，又有栗色馬，此結果說明被鑒定的栗色公馬為雜合子。
2.提示：選擇適宜的實驗材料是確保實驗成功的條件之一。孟德爾在遺傳雜交實驗中，曾使用多種植物如豌豆、玉米、山柳菊做雜交實驗，其中豌豆的雜交實驗最為成功，因此發現了遺傳的基本規律。這是因為豌豆具有適于研究雜交實驗的特點，例如，豌豆嚴格自花受粉，在自然狀態下是純種，這樣確保了通過雜交實驗可以獲得真正的雜種；豌豆花大，易于做人工雜交實驗；豌豆具有穩定的可以區分的性狀，易于區分、統計實驗結果。
3.提示：凱庫勒提出苯分子的環狀結構、原子核中含有中子和質子的發現過程等，都是通過假說—演繹法得出結論的。19世紀以前科學家對遺傳學的研究，多采用從實驗結果出發提出某種理論或學說。而假說—演繹法，是從客觀現象或實驗結果出發，提出問題，作出假設，然后設計實驗驗證假說的研究方法，這種方法的運用促進了生物科學的研究，使遺傳學由描述性研究進入理性推導和實驗驗證的研究階段。
五、參考資料
1.孟德爾發現遺傳規律的背景資料
（1）當時研究生物遺傳的狀況
18世紀末19世紀初，美國及歐洲各國的植物育種學家為了提高作物產量，進行了大量的雜交實驗。一些國家的科學院甚至公開懸賞征求研究課題。荷蘭科學院的題目是：“一種花用另一種花的花粉進行人工授精而產生新的種和品種，這個經驗說明了什么？用這種方法可以產生和繁育什么樣的經濟作物和觀賞植物？”巴黎科學院出題：“從雜種的可育性及其性狀的持久性和非持久性的觀點出發來研究植物雜種。”一些學者的研究取得了重要的進展，并提出了還未認識到的遺傳學理論上的關鍵問題。例如，奈特選用豌豆做雜交實驗，認識到用豌豆作為實驗材料有許多優點。豌豆有許多性狀區分明顯的品種，是嚴格的自花受粉物種，在子代中性狀的表現很容易區分等。特別是奈特第一次發現豌豆種子灰色對白色是顯性，用雜交種子和白色種子回交，子代中有灰色和白色兩種子粒。可惜的是他沒有計算兩種種子的數量比。
克爾羅伊特（J.G.Koelreuter，1733—1806）是第一個從事植物系統雜交研究的科學家。他成功地用黃花煙草與另外一種煙草雜交，得到了中間類型的雜種。他還提出用雜種與某一親本反復回交，雜種可“轉化”為該親本。
蓋爾特納（Gartner，1772—1850）分析了9 000多個實驗結果，得出用混合花粉授粉，子代中不會出現性狀混合的結論。他認為受精的只有一種花粉，每一花粉粒都各自獨立地起作用。同一胚珠里不會形成兩種不同類型的胚胎。
薩葉里（1763—1851）用西葫蘆做雜交實驗時，第一次把兩個親本的性狀排列成一組組相對性狀。雜交后得到的雜種，性狀既不混合，也不是中間型，表現與親本之一完全相同。雜種的每一個性狀對另一個性狀來說是顯性的。他認為雜種之所以像它的雙親，并不在于每個親本各種性狀的直接融合，而是這些性狀均勻或不均勻地分配；自然界使它的產物具有無限多樣性和避免單調的方法很簡單，就是以不同方式組合起來的性狀的結合和分配，由此就能產生無數個變種。薩葉里的貢獻在于進一步明確一個性狀對另一個性狀的顯性關系以及性狀的獨立分配。遺憾的是他沒有用雜交后代做進一步的研究，因此沒能說明性狀在后代中的分配情況。
上述的科研工作和進展，為孟德爾的研究工作奠定了基礎。在這樣的歷史背景下，孟德爾著手解決植物的形態和花的顏色等是遵循什么規律傳給子代的問題。
（2）當時的主要觀點
當時對遺傳與變異現象本質的認識主要有兩種觀點：一種是泛生論，另一種是種質論。
泛生論是在科學地闡明遺傳變異現象以前盛行了許多世紀的一種學說。這種學說認為，精液是在全身各個部分中形成的，匯集后在血管中流動，通過睪丸而進入陰莖。精液中含有能夠傳遞特性的粒子，可以形成胚胎的各個器官。由于這些粒子的相似性，所以能產生同一物種的個體；父母雙方中哪一方的粒子較多，吸引力較大，則多半會產生類似那一方的特性；形成粒子的場所就是個體的每一個器官。這樣個體的特性就遺傳給下一代。
達爾文（C.R.Darwin，1809—1882）在1868年提出“暫定的泛生說”認為，每一個能夠各自獨立變化的性狀是由同一種物質載體──芽球聯結在一起的。發育中的生物體的每一個細胞都能產生出無數個細小的芽球，它們彼此相同，負責每一種性狀和器官的形成。這些芽球能以不同的強度進行繁殖，每當細胞分裂時，它們就進入子細胞并能在身體里自由流動，進入了生殖細胞就保證把它們傳遞給子代。變異取決于芽球的兩個過程。第一個過程是現有芽球的相對百分數的變化，芽球的丟失和數目恢復都能影響到性狀的變化。第二個過程是芽球本身性質的變化。
拉馬克（J.B.Lamark，1744—1829）在泛生論的基礎上進一步提出，“用進廢退”使身體各個部分發生了變化，這些變化可通過形成的精液傳給子代；通過許多世代，這種“獲得性狀”積累的結果就成為生物進化的機制。
種質論是魏斯曼（A.Weismann，1834—1914）針對泛生論和“用進廢退”、“獲得性遺傳”而提出的。
魏斯曼提出的“種質”學說把“種質”和“體質”加以區別。他認為種質是指性細胞和產生性細胞的那些細胞。體質是保護和幫助種質繁殖自身的一種手段，是指構成除種質以外的身體所有其余部分細胞。種質負責傳遞保持物種種性所需的全部遺傳因子，在世代繁衍過程中，種質自身永世長存，在世代間連續傳播。體質則是來自種質的分解，只含有種質的零星殘片。種質細胞系完全獨立于體質細胞系，體質細胞發生的變化（也就是獲得的性狀）不影響種質細胞，因而獲得的性狀不會遺傳給下一代。但是，物種生活在其中的環境所產生的種種外界影響，凡在種質中引起的變異，則是持久的、遺傳的變異。關于種質位于何處，魏斯曼于1885年時宣稱：“只有細胞核物質才是遺傳傾向的載體。”種質學說包含了科學合理的內容，對以后的遺傳學的發展有著相當大的影響。
（3）孟德爾簡介
孟德爾將他研究的結果整理成實驗研究論文“Experiment in plant hybridization”（譯為植物的雜交實驗）于1865年2月8日和3月8日在布隆博物學會上，分兩次做了報告。并于1866年在學會會刊上發表，同時將論文的單印本分送到134個科學機構的圖書館，但都未引起任何反響。
孟德爾（G.J.Mendel，1822—1884）出生在奧地利的名叫海因策多夫的小村中。父親是個農民，擅長嫁接。母親是個園林工人。由于家庭的影響，孟德爾自小酷愛自然科學。他上過小學和中學，但因家庭經濟困難，不得不中途輟學。1843年到布隆的奧古斯汀修道院當修道士，1847年被任命為神父，1849年起在附近的策奈姆中學任代課教師。1850年參加正式教師考試，因生物學和地質學的分數低而失敗。1851年去維也納大學學習自然科學，1853年又回到修道院，1854年應聘到布隆高等技術學校任代課教師，講授物理學和博物學。1856年再度參加自然科學教師考試，因中途病倒而落選。這樣他一直以代課教師身份教學到1868年當選為修道院院長為止。
孟德爾不僅在數學和物理學方面有很好的基礎，而且對農業的各個學科有著廣泛的興趣。他既是遺傳學家，又是園藝學家和氣象學家。他培育的一個倒掛金鐘被命名為“孟德爾倒掛金鐘”。從1856年起，他還致力于氣象學的研究，1863年至1869年間曾發表過多篇氣象學的論文，但孟德爾最卓越的成就是有關植物的雜交實驗，這一工作從1856年至1872年共持續了17年之久，其中豌豆的雜交實驗成績最為突出。
豌豆的雜交實驗從1856年至1864年共進行了8年。孟德爾將其研究的結果整理成論文發表，但未引起任何反響。其原因有三個。
第一，在孟德爾論文發表前7年（1859年），達爾文的名著《物種起源》出版了。這部著作引起了科學界的興趣，幾乎全部的生物學家轉向生物進化的討論。這一點也許對孟德爾論文的命運起了決定性的作用。
第二，當時的科學界缺乏理解孟德爾定律的思想基礎。首先那個時代的科學思想還沒有包含孟德爾論文所提出的命題：遺傳的不是一個個體的全貌，而是一個個性狀。其次，孟德爾論文的表達方式是全新的，他把生物學和統計學、數學結合了起來，使得同時代的博物學家很難理解論文的真正含義。
第三，有的權威出于偏見或不理解，把孟德爾的研究視為一般的雜交實驗，和別人做的沒有多大差別。
（4）孟德爾的實驗過程
孟德爾在實驗工作中貫徹了從簡單到復雜的原則。他所用的兩個親本（父本和母本）都只相差一個性狀，事實上不管這兩個親本有多少種性狀差別，他只注意研究一對性狀的遺傳規律。孟德爾與那些早期研究者相比，他獲得成功主要有以下四個原因。
精心選擇實驗材料孟德爾從豆科植物中選擇了自花傳粉而且是閉花受粉的豌豆作為雜交實驗的材料。從市場買來的豌豆種子可以說都是純種。雜交實驗從純種出發，是他實驗成功的保證，只有這樣才能得到真正的雜種。豌豆花的結構特點，使得人工方法去雄和進行異花授粉很方便。此外，他對豌豆材料進行了品種和性狀的選擇，挑選的有差異的性狀既明顯而又穩定。
精心設計實驗方法實驗設計是科學方法學的重要組成部分。孟德爾的成功還歸因于采取單因子分析法，即分別地觀察和分析在一個時期內的一對性狀的差異，最大限度地排除各種復雜因素的干擾。他首先發現了“分離定律”，然后在這個基礎上，再把個別性狀綜合起來，又發現了“自由組合定律”。
精確的統計分析對雜交實驗的子代中出現的性狀進行分類、計數和數學的歸納。由于孟德爾有數學和統計學家的頭腦和訓練，他從一個簡單的二項式展開式的各項系數中，找到了豌豆雜交實驗顯示出來的規律性，并深刻地認識到1∶1、3∶1數字中所隱藏著的深刻意義和規律。
首創了測交方法孟德爾巧妙地設計了測交方法，令人信服地證明了他的因子分離假設的正確性。實踐證明這種以雜交子一代個體再與其隱性純合親本進行測交的方法，完美而巧妙地成為遺傳學分析的經典方法。
孟德爾成功地發現了遺傳規律也存在“巧合”的因素。現在已知豌豆體細胞中存在不同的7對同源染色體，配子中有7條染色體。孟德爾研究的7對性狀的遺傳因子并不正好分布在7對不同的同源染色體上，而只是分布在4對同源染色體上。其中第一對同源染色體上坐落兩對基因（子葉黃綠和種皮的灰白，圖距單位為204）。第四對同源染色體坐落三對等位基因（植株高矮、豆莢形狀等）。第七對同源染色體上坐落一對等位基因（豆粒圓皺）。
由于交換值具有相對的穩定性，所以通常以交換值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離，或稱為遺傳學圖上的圖距。圖距小于50出現連鎖現象。
孟德爾的二因子和三因子雜交實驗所涉及的性狀不是由非同源染色體上基因決定的，就是由同源染色體上基因決定，但兩對基因的圖距非常大，以致這兩對基因表現出自由組合。
2.正交、反交、雜交、自交的實驗方法的介紹
孟德爾的雜交實驗實際上包含了兩種交配方式：一種交配方式稱為雜交，另一種交配方式稱為自交。
雜交一般指兩個具有不同基因型品種或類型的個體間雌雄配子的結合。自交是指同一個體或不同個體但為同一基因型的個體間雌雄配子的結合；此定義比植物學的定義廣，植物學自交特指自花受粉。植物學的自花受粉即遺傳學上的自交；但植物學的異花受粉包含遺傳學上的雜交和自交。
在植物有性雜交中，把接受花粉的植株叫做母本，用符號“♀”表示；供給花粉的植株稱為父本，用“♂”表示。父母本統稱為親本，用“P”表示，雜交符號用“×”表示，自交符號用“”表示，雜種一代用“F1”表示，雜種二代用“F2”表示，依此類推。
如果在做雜交時，父母本相互交換，這在遺傳學上稱為互交。例如，現有兩個親本，用P1和P2表示。第一個雜交實驗♀P1×P2♂，第二個雜交實驗♂P1×P2♀，即第一個雜交實驗P1為母本，而P2為父本；第二個雜交實驗P1卻作為父本，而P2卻作為母本，前一個雜交組合稱為正交，后一個雜交組合稱為反交，兩個雜交組合就叫互交。互交實驗結果是否一致可以推斷控制性狀的基因是細胞質基因還是細胞核基因。正反交結果一致說明控制性狀的基因是核基因；不一致說明控制性狀的基因是細胞質基因。當核基因分為常染色體基因（位于常染色體上的基因）和性染色體基因（位于性染色體上的基因）時，兩種基因控制的性狀也可以通過互交實驗加以區別。互交結果一致說明控制性狀的基因是常染色體基因；不一致說明基因為性染色體基因。
雜交親本一般應選用純合子，即基因型純合的個體。玉米屬于異花受粉作物，一般情況下都是雜合子。為了獲得純合的個體，讓玉米植株通過多次自交，就可得到幾乎是基因型純合的個體，我們稱為自交系，它可作為配制雜種的親本。
自交方法基本同雜交方法。不同的是：雜交是兩個不同自交系間個體的交配，而自交是同一自交系內個體（包括同一個體）的交配；雜交的目的是獲得雜合的個體，而自交的目的是獲得純合的個體；雜合個體可產生多種不同的配子，后代中出現分離現象，純合個體只產生一種配子，后代中只有一種基因型，后代中不出現分離現象，且表現型與基因型相同。
3.孟德爾設計測交實驗的目的
孟德爾的一對相對性狀的雜交實驗中，F2代中顯隱性比例接近3∶1，在所有實驗中沒有中間類型出現。他指出F2中的顯性性狀有兩種含義：親本類型的顯性和雜種類型的顯性。前者指性狀穩定地傳給所有后代，后者指在后代中繼續表現分離，這從孟德爾在F3中的結果可以得到證實。在全部7對性狀的F2中，具有顯性性狀的類型中，2/3是具有雜種性狀的顯性，1/3則是具有親本性狀的顯性。因此，在F2中，顯隱性3∶1的比例可分解為1∶2∶1的比例。這種比例對以后各代都適用。即雜種后代中，每一代都以1∶2∶1的比例分為雜種類型和兩種穩定類型。
孟德爾為了確定幾對相對性狀由于雜交而結合于雜種中時，是否也能應用上述一對相對性狀的規律，他做了兩對相對性狀和三對相對性狀的雜交，證明這個規律同樣有效。例如：圓粒黃色（AABB）×皺粒綠色（aabb），F1全部為圓粒黃色，F2有4種表現型：315個圓黃、108個圓綠、101個皺黃、32個皺綠，比例接近9∶3∶3∶1。
將F2的種子全部種下去，得到9類植株，這9類植株的分離情況，按所結種子性狀歸類得到如下結果：
1 38株全部圓黃種子 和親本一樣保持穩定 AABB
1 35株全部圓綠種子 和親本一樣保持穩定 AAbb
1 28株全部皺黃種子 和親本一樣保持穩定 aaBB
1 30株全部皺綠種子 和親本一樣保持穩定 aabb
2 65株有圓黃和圓綠分離 只有一對性狀分離 AABb
2 68株有皺黃和皺綠分離 只有一對性狀分離 aaBb
2 60株有圓黃和皺黃分離 只有一對性狀分離 AaBB
2 67株有圓綠和皺綠分離 只有一對性狀分離 Aabb
4 138株分離出圓黃、圓綠、皺黃、皺綠 二對性狀都分離 AaBb
孟德爾以其敏銳的數學頭腦從上列各類比例中看出：這是組合系列中的各項式比值，把A與a和B與b這兩對性狀各自的分離比例（AA+2Aa+aa）和（BB+2Bb+bb）組合起來就可得到上述的比例。孟德爾得到了兩對性狀的組合規律后，自然地得到三對性狀的組合規律。實驗結果和他的預期比例完全相符。
孟德爾為了解釋上述實驗的結果，進一步分析了雜種中生殖（卵）細胞和花粉細胞的性質。他推論在雜交后代中出現穩定類型，說明受精的卵細胞和花粉細胞中必然具有相同的因子，而且一株雜種植株或一朵花中就能產生穩定的后代，可見雜種的子房和花藥中形成不止一種性細胞。子房和花藥中有多少種性細胞，就會有多少種穩定類型。如果雜種產生的各類卵細胞以及各類花粉細胞數目相等，就可解釋各個雜種中的后代分離表現。這樣孟德爾設計了自己首創的測交實驗。例如，圓粒黃色與皺粒綠色雜交，F1與皺粒綠色進行正反交，預期結果為：
（1）雜種卵細胞AB，Ab，aB，ab與花粉細胞ab雜交得到
AaBb：Aabb：aaBb：aabb=1∶1∶1∶1
（2）雜種花粉細胞AB，Ab，aB，ab與卵細胞ab雜交得到
AaBb：Aabb：aaBb：aabb=1∶1∶1∶1
實驗結果和他的理論預期結果幾乎完全一致。
正交實驗結果：31粒圓黃，26粒圓綠，27粒皺黃，26粒皺綠。
反交實驗結果：24粒圓黃，25粒圓綠，22粒皺黃，27粒皺綠。
由于隱性親本性狀不能遮蓋顯性性狀，并能顯出純隱性性狀，這樣的測交結果就能直接反映出F1雜種所產生配子的類型和數目，因而從測交子代的表現型可以直接判斷雜合子的基因組成，這也是測交的作用。
孟德爾在解釋上述現象時指出：哪一種花粉細胞和卵細胞結合，全出于偶然。就一對性狀而言，雜種Aa產生相等數量的A和a卵細胞以及相等數量的A和a花粉細胞。任一A或a花粉細胞和A或a卵細胞結合的機會相同。受精結果，就會得到組合AA+2Aa+aa。進一步得到多對性狀的組合。
通過測交實驗結果可以引申出以下結論。
（1）成對的遺傳因子在雜合狀態互不污染，保持其獨立性，形成配子時相互分離，分別進入不同的配子中（即分離定律）。
（2）不同相對性狀的遺傳因子在F1雜合狀態時，雖同處一體，但互不混淆，各自保持其獨立性。形成配子時，同一對遺傳因子各自獨立地分離；不同對的遺傳因子則自由組合（即自由組合定律）。
孟德爾發現的兩個遺傳基本規律，解釋了他的實驗結果，他所創造的測交實驗證實了他發現的兩個規律是正確的。
4.顯性的相對性
在談到性狀的顯隱性時，一般是指性狀的表現只受一對等位基因的控制。孟德爾研究過的豌豆7對性狀表現完全顯性。但后來發現由一對等位基因決定的相對性狀中，顯性有的是不完全的，或是出現其他的遺傳現象。但這并不有悖于孟德爾定律，而是其進一步的發展和擴充，現介紹幾種。
（1）不完全顯性（incomplete dominance） 把紫茉莉開紅花（CC）的品種與開白花（cc）的品種雜交，F1雜合子（Cc）的花為粉紅色，是雙親的中間型。這似乎違背了孟德爾顆粒遺傳原理。事實卻不然，當F1雜合子間自交時，F2中有1/4紅花，2/4粉紅花，1/4白花。白花基因c在雜合子中沒有被“污染”，保持其純潔性，在F2又按原樣分離出來。F1的中間型是C基因對于c基因不完全顯性所造成的。
F2的表現型及基因型之比均為1∶2∶1，即當相對性狀為不完全顯性時，表現型和其基因型的比例是一致的。
人的天然卷發也是由一對不完全顯性基因決定的，其中卷發基因W對直發基因w是不完全顯性。純合子WW的頭發十分卷曲，雜合子Ww的頭發卷曲程度中等，ww則是直發。
（2）共顯性（codominance） 一對等位基因的兩個成員在雜合子中都表達的遺傳現象叫共顯性。人類的MN血型是繼ABO血型后被檢出的第二種血型，首先由Landsteiner和Levine發現。由于MN血型是使用免疫血清檢出的，故取M和N兩個字母作為MN血型的符號。它的遺傳是由一對等位基因決定的，為紀念上述兩位科學家，故以LM、LN表示這一對等位基因。MN血型分為M型、MN型和N型3種表現型。M型個體的紅細胞表面有M抗原，由LM基因決定，N型有N抗原，由LN基因決定，MN型既有M抗原又有N抗原，LM和LN基因并存，它們互不遮蓋。3種表現型的基因型分別為LMLM、LNLN和LMLN。MN血型表明LM和LN這一對等位基因的兩個成員分別控制不同的抗原物質，這兩種物質在雜合子中同時表現出來。就這種血型而言，在人類中可能有6種婚配方式。下表表示系譜分析后不同婚配方式和其子女的血型分布（表5）。MN血型遺傳同樣說明分離定律的普遍性。
表5 MN血型遺傳
表現型 基因型 家庭數 實得子女數 理論比
M MN N M MN N
M×M
N×N
M×N
M×MN
N×MN
MN×MNLMLM×LMLM
LNLN×LNLN
LMLM×LNLN
LMLM×LMLN
LNLN×LMLN
LMLN×LMLN 24
6
30
86
71
69 98 - -
- - 27
- 43 -
183 196 -
- 156 167
71 141 63 1 - -
- - 1
- 1 -
1/2 1/2 -
- 1/2 1/2
1/4/ 2/4 /1/4
鐮刀型細胞貧血癥也是共顯性的一個例子。正常人紅細胞呈碟形，鐮刀型細胞貧血癥患者的紅細胞呈鐮刀形。正常人與鐮刀型細胞貧血癥患者結婚所生子女，紅細胞既有正常碟形的，又有鐮刀形的，平時并不表現嚴重的病癥，只有在缺氧條件下才發病。
（3）鑲嵌顯性（mosaic dominance） 在F1個體上，雙親的性狀在不同部位鑲嵌存在，稱為鑲嵌顯性。這是我國著名遺傳學家談家楨教授于1946年在研究異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳時發現的。
異色瓢蟲有很多鞘翅色斑的變異。鞘翅底色為黃色，不同的類型在底色上呈現不同的黑色斑紋。黑緣型鞘翅的前緣呈黑色，均色型的后緣呈黑色。純種黑緣型與純種均色型個體雜交，F1個體上既不表現黑緣型，也不表現均色型，而出現了一種新的色斑類型，好像雙親的鞘翅疊起來了，其黑色部分都表現出來，呈鑲嵌現象。當把子一代個體再相互交配，F2中1/4是黑緣型，2/4新類型即鑲嵌型，1/4均色型（圖6）。異色瓢蟲鑲嵌顯性的實質是：在個體發育過程中，一對基因的表達時間不同，黑緣型基因只在鞘翅前緣體細胞內合成黑色素，在其他細胞中呈抑制狀態；均色型基因只在鞘翅后緣的體細胞中發揮作用，在其他細胞中不表達。
圖6 異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳
在辣椒的遺傳研究中發現，紫花×白花→F1個體的花的邊緣為紫色，中央為白色。
（4）環境對基因表現型效應的影響 從基因型到表現型是一個復雜的形態、生理和生化過程，它是在環境條件的影響下，經個體發育過程逐步實現的。
例如，在植物中的條件顯性，就是由于環境條件的改變，顯性可從一種性狀變為另一種性狀。以曼陀羅莖色的遺傳為例，當紫莖與綠莖雜交后，F1在夏季田間里生長，莖是紫色的，說明紫莖對綠莖為顯性。但F1在溫度較低、光照較弱條件下生長，莖為淡紫色，又呈現不完全顯性，說明顯隱性可依條件而更改。又如，金魚草紅花品種與象牙品種雜交，F1如果培育在低溫、強光照條件下，花為紅色，如果在高溫、遮光條件下，花為象牙色。石竹的花苞有白和暗紅顏色之分，讓開白花的植株與開暗紅花的植株雜交，F1開花初期，花色為純白，以后慢慢變為暗紅色。這是因為植株內的酸堿度在開花期發生了變化，結果影響了花色的表現。
在動物中，性別也影響性狀的表現，如牛或羊的角的有無受一對等位基因的控制，無角對有角為顯性。在母牛和母羊中，雜合子表現為無角，即完全顯性，而在公牛和公羊中，雜合子則表現有角，即不完全顯性。人類的禿頂也隨性別而不同，在男性中禿頂基因表現為顯性，即BB和Bb都為禿頂；在女性中禿頂基因則表現為隱性，即Bb不禿頂。此外還有一種叫做限性遺傳的現象。它是指常染色體上的基因只在一種性別中表達，而在另一種性別中完全不表達。這常常與兩性生理構造上的差異有關。例如，女性子宮陰道積水、男性的尿道下裂等均為常染色體遺傳。致病基因雖在兩性中都存在，但在一種性別中因缺乏適宜的表達器官而不表現性狀。
（5）遺傳印記 遺傳印記是一種新發現的在人類、小鼠等物種中的遺傳現象。孟德爾遺傳規律認為遺傳物質不論來自雙親中的哪一方，都具有相同的表現型效應，等位基因不會因為位于不同親代來源的染色體上而產生不同的效應。越來越多的研究資料表明，來自父母雙方的同源染色體或等位基因存在功能上的差異，不同性別的親代傳給子代同一染色體或基因，可以引起不同的表現型，這種現象稱為遺傳印記，或基因組印記（genomic imprinting）或親代印記（parental imprinting）。
1991年Dechiara等將胰島素樣生長因子II（簡稱IGFII）基因轉移到小鼠基因組中。IGFII具有生長激素作用，該基因分為有功能型和無功能型兩種。在轉基因小鼠子代中，如果是有功能型的IGFII基因來自雌鼠，無功能型的IGFII基因來自雄鼠的雜合子鼠，它的表現型則與無功能型基因純合子的缺陷一樣，有生長缺陷。而IGFII無功能型基因來自雌鼠，有功能型的IGFII基因來自雄鼠的雜合子代小鼠，則表現型正常。這說明有功能型的IGFII基因由雄鼠或雌鼠傳給子代，可以產生不同的表現型效應。有人估計在人類基因組中約有近100個印記基因。
{第2節　孟德爾的豌豆雜交實驗（二）}
　
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一、教學目標
1.闡明孟德爾的兩對相對性狀的雜交實驗及自由組合定律。
2.分析孟德爾遺傳實驗獲得成功的原因。
3.說出基因型、表現型和等位基因的含義。
二、教學重點和難點
1.教學重點
（1）對自由組合現象的解釋，闡明自由組合定律。
（2）分析孟德爾遺傳實驗獲得成功的原因。
2.教學難點
對自由組合現象的解釋。
三、教學策略
本節內容是在學生已具有了分離定律知識的基礎上開展教學活動的，學生對孟德爾的雜交實驗有了一定的感性認識，建議在教學中以演繹推理為主線，使學生在積極的思維想像和推理過程中完成本節的學習內容。
1.創設問題情境，引導學生探究。探討的問題可以是教材中設置的有關“培育優質奶牛”問題，也可以是學生日常生活中常見的問題，如為什么一對夫婦生育的后代存在著性狀差異？為什么有的孩子表現了父親的特征，又有與母親相似的性狀？通過討論使學生認識到，任何生物都不止表現一種性狀，后代表現的性狀可以是親本性狀的組合。進而學生產生疑惑：在傳宗接代的過程中，親代的多種多樣的性狀又是遵循什么規律傳給后代的？進入本節的學習內容。
2.理性思維訓練貫穿于教學活動中。在對兩對相對性狀遺傳結果進行分析時，通過設置層層遞進的問題，調動學生的想像力，為理解孟德爾提出的假說做鋪墊，同時培養學生的邏輯推理能力。
設置的問題有：F2中新性狀組合的類型與親本性狀有什么關系？在兩對相對性狀的遺傳中，每一對相對性狀的遺傳都遵循什么規律？兩對相對性狀實驗中9∶3∶3∶1數量比與一對相對性狀實驗中的3∶1有什么關系？引導學生在觀察分析中，發現新性狀類型──黃色皺粒、綠色圓粒，是原有的親本性狀重新組合的結果，也就是黃色可以和圓粒拆開與皺縮組合，綠色可以和皺縮拆開與圓粒組合。由此可以想像決定不同相對性狀的遺傳因子有相對的獨立性，可以完全分開，自由組合。有關9∶3∶3∶1與3∶1的關系分析，引導學生從數學角度分析9∶3∶3∶1是（3∶1）2的展開式，由此推知兩對相對性狀的遺傳結果，是兩對相對性狀獨立遺傳結果3∶1的乘積──（3∶1）2。
3.選擇適當的方式，將抽象內容具體直觀化，突破教學難點。關于不同對遺傳因子的自由組合歷來是學生學習的難點，特別是在學生沒有學習減數分裂知識，不知道同源染色體行為變化的情況下，來理解這方面的內容則更困難。教師可以借助于課件形象直觀地展示F1在形成配子時，不同對遺傳因子之間的自由組合行為，幫助學生解決學習中的難點。也可以讓學生通過抓小球的模擬實驗活動，體驗兩對遺傳因子通過自由組合產生的配子類型及其比例。
4.重在科學素養的提高。教材中有關思考與討論──孟德爾獲得成功的原因，以及孟德爾遺傳規律的再發現，為提高學生科學素養提供了素材。在教學中，為了利于學生開展討論，除了教材中提供的資料素材外，教師還可以適當補充一些資料，如孟德爾進行遺傳實驗時期遺傳學的發展情況；孟德爾在實驗中遇到的問題；與前人相比孟德爾實驗研究的創新點，等等。還有有關孟德爾嚴謹求實的科學態度，勤于實踐、勇于探索的精神。
5.講練結合，注重夯實基礎。在介紹兩對相對性狀的遺傳時，適時地將第一節的相關內容遷移到本節教學活動中，及時鞏固，加深理解。如結合兩對相對性狀的遺傳，引導學生判斷顯性性狀、隱性性狀；結合兩對相對性狀的測交實驗，幫助學生鞏固、延伸有關測交和雜合子的概念；結合課堂練習以及雜交育種的實例，說明自由組合定律在生產實際中的應用，為學習第6章中雜交育種的內容打基礎。
四、答案和提示
（一）問題探討
提示：問題探討的目的是活躍學生的思維，引領學生進入新的學習狀態，教師可以通過水稻雜交育種等實例，使學生自然地認識到任何生物都不止表現一種性狀，后代表現的特征可以是兩個親本性狀組合的結果。進一步地思考討論，雙親的性狀是遵循什么規律進行組合、傳遞給后代的？在育種實踐中人類如何獲得所需的性狀組合？為導入新課做好準備。
（二）思考與討論
1.提示：豌豆適于作雜交實驗材料的優點有：（1）具有穩定的易于區分的相對性狀，如高莖和矮莖，高莖高度在1.5～2.0 m，矮莖高度僅為0.3 m左右，易于觀察和區分；（2）豌豆嚴格自花受粉，在自然狀態下可以獲得純種，純種雜交獲得雜合子；（3）花比較大，易于做人工雜交實驗。孟德爾正是因為選用了豌豆做雜交實驗，才能有效地從單一性狀到多對性狀研究生物遺傳的基本規律，才能對遺傳實驗結果進行量化統計，所以科學地選擇實驗材料是科學研究取得成功的重要保障之一。
2.提示：如果孟德爾只是研究多對相對性狀的遺傳，很難從數學統計中發現遺傳規律，因為如果研究n對相對性狀，將會有2n個性狀組合，這是很難統計的，也很難從數學統計中發現問題，揭示生物的遺傳規律。這也是前人在遺傳雜交實驗中留下的經驗與教訓，孟德爾恰恰借鑒了前人的遺傳研究經驗，改變實驗方法，從簡單到復雜地進行觀察、統計、分析實驗結果，從而發現問題、提出假說、實驗驗證、得出結論。
3.提示：如果孟德爾沒有對實驗結果進行統計學分析，他很難做出對分離現象的解釋。因為通過統計，孟德爾發現了生物性狀的遺傳在數量上呈現一定數學比例，這引發他揭示其實質的興趣。同時這也使孟德爾意識到數學概率，也適用于生物遺傳的研究，從而將數學的方法引入對遺傳實驗結果的處理和分析。
4.提示：作為一種正確的假說，不僅能解釋已有的實驗結果，還應該能夠預測另一些實驗結果。可參考教科書對“假說—演繹法”的解釋。
5.提示：（1）扎實的知識基礎和對科學的熱愛。孟德爾在維也納大學進修學習時，通過對自然科學的學習，使他具有生物類型是可變的，可以通過雜交產生新的生物類型等進化思想。同時孟德爾還學習數學，使他受到“數學方法可以應用于各門自然科學之中”的思想影響，產生應用數學方法解決遺傳學問題的想法，使孟德爾成為第一個認識到概率原理能用于預測遺傳雜交實驗結果的科學家。
（2）嚴謹的科學態度。孟德爾對雜交實驗的研究是從觀察遺傳現象出發，提出問題，作出假設，然后設計實驗驗證假設的研究方法。這在當時是一種新的研究思路，光是豌豆的雜交實驗，他就沒有局限于對實驗結果的簡單描述和歸納。
（3）勤于實踐。孟德爾在豌豆的遺傳雜交實驗研究中，連續進行了8年的研究，并且對每次實驗的結果進行統計分析，從中發現了前人沒有發現的問題和規律。
（4）敢于向傳統挑戰。孟德爾通過實驗研究，提出了“顆粒性遺傳”的思想，這是對傳統的遺傳觀念的挑戰。
（三）旁欄思考題
從數學角度看，（3∶1）2的展開式為9∶3∶3∶1，即9∶3∶3∶1的比例可以表示為兩個3∶1的乘積。對于兩對相對性狀的遺傳結果，如果對每一對性狀進行單獨的分析，如單純考慮圓和皺或黃和綠一對相對性狀遺傳時，其性狀的數量比是圓粒∶皺粒=（315+108）∶（101+32）=3∶1；黃色∶綠色=（315+101）∶（108+32）=3∶1。即每對性狀的遺傳都遵循了分離定律。這無疑說明兩對相對性狀的遺傳結果可以表示為它們各自遺傳結果的乘積，即9∶3∶3∶1來自于（3∶1）2。
（四）練習
基礎題
1.（1）×；（2）×。
2.C。
拓展題
（1）YyRr；yyRr。（2）黃色皺粒，綠色皺粒；1∶1；1/4。（3）YyRR或YyRr；4；如果是YyRR與yyrr雜交，比值為黃色圓粒∶綠色圓粒=1∶1；如果是YyRr與yyrr雜交，比值為黃色圓粒∶綠色圓粒∶黃色皺粒∶綠色皺粒=1∶1∶1∶1。
五、參考資料
1.有關控制奶牛的產奶量和生長速率的基因
奶牛的產奶量和生長速率都屬于數量性狀，涉及許多基因，以下列舉的是影響奶牛主要經濟性狀的基因。
（1）催乳素基因位于奶牛的23號染色體上。
（2）Weaver基因搖擺癥(weaver disease)是一種遺傳疾病，主要由位于4號染色體上的weaver基因控制。人們發現患有搖擺癥的奶牛或攜帶weaver基因的奶牛有較高的產奶量，這可能是由于weaver基因具有多效性，或weaver基因與影響產奶量的數量基因緊密連鎖。
（3）乳蛋白基因與牛乳中主要包含的6種蛋白質有關。
（4）淀粉酶基因淀粉酶基因與乳脂率之間存在一定的相關性。
（5）生長激素和生長激素受體基因研究表明，生長激素和生長激素受體基因對產奶性狀有影響。
2.1900年重新發現孟德爾規律的三位科學家的有關工作
荷蘭阿姆斯特丹大學的著名教授德弗里斯(H.de Vires，1848—1935)研究了兩種月見草的雜交。發現從雜種種子長出的植株(F1)完全像一個親本的性狀，接著F1自花受粉得到的下一代(F2)中，又重新出現了具有另一個親本性狀的植株，分離比例為3∶1。他又進一步做了詳細研究，認為這是一個遺傳法則。為了弄清楚以前是否有人做過同樣的研究，他查閱了文獻。結果從拜萊的著作《植物育種》(1895年)中了解到孟德爾的工作。德弗里斯將自己的研究成果分別用法文和德文撰寫成論文。用德文寫的《雜種的分離法則》(1900年3月26日發稿)刊登在《德國植物學會雜志》第18卷第83～90頁。在這篇論文中德弗里斯寫道：“這項重要的研究(孟德爾：《植物雜交實驗》)竟極少被人引用，以致在我總結我的主要實驗，并從實驗中推導出孟德爾論文早已給出的原理之前，竟然不知道有這項研究。”比德文論文晚12 d寫成的法文論文《關于雜種的分離定律》刊登在法國的《科學院記事錄》上。但在法文論文中，對孟德爾的工作只字未提。德弗里斯推測每一個遺傳性狀都由一個稱為泛子的特殊顆粒所支配，并指出物種的性狀可以分成一個個獨立的組成成分而用于雜交。他的學術觀點對遺傳的“突變理論”起了重大作用。
德國土賓根大學研究玉米的教授柯倫斯(C.Correns，1864—1933)在 1900年4月21日讀到了德弗里斯的法文論文，看到了與自己研究工作相同的結果。盡管他讀到的法文論文中未提到孟德爾，但他曾從老師耐格里處得知孟德爾的工作。于是他在自己的論文標題中特別突出地強調了孟德爾。他的論文《雜種后代表現方式中的孟德爾定律》(1900年4月24日收稿)也發表在《德國植物學會雜志》第18卷第158～168頁。柯倫斯的論文對孟德爾遺傳規律的再發現也起了十分重要的作用。
與此同時，奧地利維也納農業大學的一位年輕講師丘歇馬克（E.Tschermak，1871—1962)在研究豌豆雜種后代的性狀時，也觀察到分離現象。他認為這是一個重大發現，著手撰寫講師就職論文《關于豌豆的人工雜交》。可是，當論文校樣出來時，他讀到了德弗里斯的德文論文和柯倫斯的論文，于是，他趕忙把論文摘要投寄給《德國植物學會雜志》刊登在該雜志第18卷第232～239頁。
三位科學家的論文都刊登在1900年出版的《德國植物學會雜志》第18卷，都證實了孟德爾有關單個性狀遺傳的法則，從而引起學術界的重視。
3.性狀的多基因決定
多基因決定的性狀有質量性狀和數量性狀：表現不連續變異的性狀，稱為質量性狀;表現連續變異的性狀，稱為數量性狀。質量性狀在雜種后代的分離群體中，對于各個個體所具有的相對性狀的差異，可以明確地分組并求出不同組間的比例，來研究它們的遺傳動態。但是在生物界更廣泛存在的是數量性狀。在一個自然群體或雜交后代群體內，不同個體的性狀都表現為連續的變異，很難進行明確地分組，更難求出不同組之間的比例，所以不能用分析質量性狀的方法分析數量性狀，而要用統計學方法對這些性狀進行測量，才能研究它們的遺傳動態。我們主要介紹質量性狀的遺傳。
現以人的身高為例說明多基因遺傳的特點。人的身高是由許多數目不詳、作用微小的共顯性基因所決定的。假設有三對決定身材高矮的基因：AA′、BB′、CC′，頻率都是0.5。這三對基因中A、B、C三個基因各使人的身高在平均身高的基礎上增加5 cm，A′、B′、C′各使人的身高在平均身高的基礎上降低5 cm。假如身高極高的個體（AABBCC)和身高極矮的個體（A′A′B′B′C′C′)婚配，子一代都將具有雜合基因型（AA′BB′CC′)，從理論上說都將具有中等身高。然而，由于環境因素的影響，子一代個體間在身高上仍會有一定差異。當然，這種差異完全是環境因素影響的結果。子一代的不同個體間如果進行婚配，子二代的大部分個體仍將具有中等身高，但是變異范圍廣泛，將會出現一些極高和極矮的個體。這種變異首先受這三對基因分離和自由組合的影響，子一代可產生8種精子或卵細胞，精卵隨機結合，子二代可有27種基因組合，然后再將各基因型按高矮不同基因數歸組，可以歸并成7組：6、0′(無上標的數字表示使身材增高基因的個數，有上標的數字表示使身材變矮的等位基因的個數)，5、1′，4、2′，3、3′，2、4′，1、5′，0、6′；它們的頻數分布是1、6、15、20、15、6、1（圖7)；其次環境因素對子二代的身高也有一定作用。
圖7 子二代身高變異分布圖
4.基因的多效性
基因的多效性是指一個基因可有多種生物學效應。在人類中，很多單個基因可以使一個個體表現出多種性狀。其原理涉及基因的初級效應和次級效應。初級效應是指基因通過轉錄和翻譯過程指導一條多肽鏈的合成，而次級效應則是由多肽鏈所構成的蛋白質或酶所參與或控制的各種生理過程。基因的初級效應是單一的，但次級效應則可以是多方面的。一個基因異常所造成的基因產物的缺乏常常會在不同的組織內及個體不同的發育階段引起一系列的生化代謝或組織結構的異常，即使得個體表現出多種性狀。
基因的多效性表現為基因間的相互作用，機理是：生物的一切表現型都是蛋白質活性的表現，具體地說，是酶的作用，而這些酶又是在基因控制下合成的。生物體多數性狀是許多酶共同作用的結果，也就是由多基因控制的，是這些基因相互作用的結果。例如，與玉米子粒糊粉層顏色這一性狀有關的基因有A、C、R和P，它們分別位于玉米第Ⅲ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅴ染色體上。實驗證明，至少當存在A和C基因（不論純合或雜合)的情況下，玉米子粒糊粉層才可能出現顏色，有A和C并補加R(也不論雜合或純合)，就能使糊粉層產生紅色素，如果有A、C、R再加上P，就能合成紫色素，否則糊粉層是無色的。
5.復等位基因
所謂復等位基因(multiple alleles)是指在種群中，同源染色體的相同位點上，可以存在兩個以上的等位基因，遺傳學上把這種等位基因稱為復等位基因。人類的ABO血型遺傳就是復等位基因遺傳現象的典型例子。
人類的ABO血型有A、B、AB、O四種類型，這四種表現型的基因型相應為IAIA、IAi；IBIB、IBi；IAIB；ii。IA、IB對i為顯性，IA與IB為共顯性。很顯然，在上述基因型中涉及到三個基因IA、IB和i，這就是一組復等位基因。應當指出，在一個正常二倍體的細胞中，在同源染色體的相同位點上，只能存在一組復等位基因中的兩個成員，只有在群體中不同個體之間，才有可能在同源染色體的相同位點上出現三個或三個以上的成員，例如，在血型遺傳中甲個體為IAIB，乙個體可能為IAi或IBi……等。上述ABO血型的一組復等位基因就是這樣，其四種血型是由這一組復等位基因，在不同個體間的不同組合所決定的，這些組合廣泛分布于人群中，而形成A、B、AB和O不同血型的差別。根據父母的血型及分離定律，可以推測出子女中可能出現的血型和不可能出現的血型（表6）。
表6 親代的血型類型及其后代可能的血型
婚配父母血型在后代子女中可能出現的血型
表現型可能基因型基因型表現型
1 O×O ii×ii ii O
2 O×A
ii×IAi
ii×IAIA IAi,ii
IAi A,O
A
3 O×Bii×IBi
ii×IBIBIBi,ii
IBiB,O
B
4A×A IAi×IAi
IAIA×IAi
IAIA×IAIA IAIA,IAi,ii
IAIA,IAi
IAIA A,O
A
A
5A×BIAi×IBi
IAIA×IBi
IAi×IBIB
IAIA×IBIBIAIB,IAi,IBi,ii
IAIB,IAi
IAIB,IBi
IAIB AB,A,B,O
AB,A
AB,B
AB
6B×B IBi×IBi
IBi×IBIB
IBIB×IBIB IBIB,IBi,ii
IBIB,IBi
IBIB B,O
B
B
7O×AB ii×IAIB IAi,IBi A,B
8A×ABIAi×IAIB
IAIA×IAIB IAIA,IAIB,IAi,IBi
IAIB,IAIAAB,A,B
AB,A
9B×AB IBi×IAIB
IBIB×IAIB IBIB,IAIB,IAi,IBi
IAIB,IBIBAB,A,B
AB,B
10AB×AB IAIB×IAIBIAIA,IBIB,IAIB A,B,AB
高等植物中，煙草是自交不育的，已知至少有15個自交不親和基因，它們是S1、S2、……S15，構成了一個復等位基因系列，相互間沒有顯隱性關系。
6.人類性狀遺傳分析舉例
人類中隱性基因遺傳的典型例證要數味盲基因的遺傳。隱性等位基因t是一種控制不能品嘗出苯硫脲(簡稱PTC)或者有關化合物的基因。PTC是一種白色結晶物，由于含有硫酰胺基而具苦澀味。對于這種化合物，多數人是嘗味者(taster)，研究表明，在他們的舌根部滴入稀釋至3.3×10-7～1×10-５的PTC溶液時，他們就能夠品嘗出PTC的苦澀味道；少數人是不能品嘗者，把濃度很高的PTC溶液甚至結晶物放在這類人的舌根部，他們都不能品嘗出PTC的苦澀味來，通常稱這類人為對PTC味盲(nontaster)。味盲者同味盲者婚配，除極少數例外，只能生下味盲子女；嘗味者與嘗味者，或嘗味者與味盲者婚配，可能會生下兩種類型的子女。這說明味盲者是隱性純合子tt，嘗味者的基因型則無疑是TT或Tt。下列系譜圖（圖8）說明對PTC嘗味能力的遺傳。
圖8 一例PTC嘗味能力的系譜圖
再舉一些人類遺傳病的事例。先講單基因遺傳的例子。基因組中由基因突變產生的單個基因的異常，在遺傳給下一代時有時會產生明顯的病癥。這種由單個致病基因引起的疾病稱為單基因病。有許多人類的性狀或遺傳病可以用經典遺傳學的基本理論來解釋和分析，例如，人類耳垂的有無，血型的遺傳，各種顯性的或隱性的遺傳病的遺傳等，這類遺傳都稱為孟德爾遺傳（Mendelian inheritance)。孟德爾遺傳存在影響性狀的主基因。主基因的異同可在人群中產生明顯的性狀差異，且這類基因的存在與否對性狀的出現具有決定性的影響。單基因病即是致病主基因引起的遺傳病。
傳統的孟德爾遺傳分析主要是通過統計不同親代雜交產生的不同性狀后代的數目來進行分析。即使在我們不知道造成性狀的基因本身的性質或定位的情況下，仍然可以判斷基因的顯隱性和該性狀的遺傳方式。對人類遺傳性狀的研究無法采用雜交實驗的方法，只能對具有該性狀的家系成員的性狀分布進行觀察分析，通過對性狀在家系后代的分離或傳遞方式來推斷基因的性質和該性狀向某些家系成員傳遞的概率，這種方法稱為系譜分析。判斷一種性狀的遺傳方式往往需要分析具有該性狀的許多家系并進行統計處理后才能得到明確而準確的結論。較大的家系的遺傳分析，價值較高。系譜分析中常用的符號見圖9。
圖9 系譜中常用符號
在進行系譜分析時，首先從家系中前來就診或發現的第一個患病（或具有所研究的性狀)個體開始，他也叫先證者；然后逐步追溯調查其他成員的發病（或有某性狀的)情況。通過對盡可能多的家系成員，包括不具這一性狀的個體的調查結果，根據人類系譜命名法繪制成系譜圖。通過系譜分析可以判斷某一性狀是否由遺傳決定，是否有主基因存在，傳遞方式的顯隱性等，從而為尋找有關的基因及其在染色體上的定位、基因所決定的性狀在家族中的復發風險估計提供依據。
（1）常染色體顯性遺傳病
致病基因位于常染色體上，在與正常的等位基因形成雜合子時可導致個體發病，即致病基因決定的是顯性性狀，所引起的疾病稱為常染色體顯性遺傳（autosomal dominance inheritance，簡稱AD)病。
常染色體顯性遺傳病由于雜合子即可得病，我們可以通過個體是否發病而知道一個人是否帶有和傳遞致病基因。理論上講，病人的基因型可以是致病基因的純合子（一般寫為AA)，也可以是雜合子（一般寫作Aa)。但由于一般致病基因在人群中的頻率很低，絕大多數患者應為雜合子，一般分析時，也假定患者為雜合子。純合子的兩個致病基因分別來自父母的遺傳，只有在婚姻的雙方都帶有致病基因時才可能出現，而這種婚姻顯然是很少見的。因此在一般情況下病人是雜合子患者，并且主要通過病人和正常人之間的婚姻向后代傳遞疾病。
A1型短指癥是第一例被證實是人類顯性遺傳的疾病，這是一種表現為骨骼異常的AD病（圖10）。我國科學家賀林已將該病的致病基因克隆。
圖10 一例A1型短指癥的系譜
AD病系譜的特點：
a.患者的雙親之一常常是患者，致病基因是由患病的親代向后代傳遞而來。因此，如果雙親無病，子女一般也不會發病。如果出現雙親無病而子女發病的情況，則可能是新的基因突變引起。
b.患者的子女有1/2的發病機會，即患者每生育一次，都有1/2生育患者的風險。
c.因為致病基因位于常染色體上，其傳遞不涉及性別，所以男女有同樣的發病可能。
d.由先證者向上連續幾代都能看到患者，即這類遺傳病有連續遺傳的現象。
(2)常染色體隱性遺傳病
控制一種遺傳性狀的基因是隱性基因，位于常染色體上，其遺傳方式稱為常染色體隱性遺傳(autosomal recessive inheritance，簡稱AR)。由常染色體上隱性致病基因引起的疾病稱為常染色體隱性遺傳病。
當個體處于雜合(Aa)狀態時，由于有顯性基因(A)的存在，致病基因（a)的作用不能表現，所以雜合子不發病。這種表現型正常但帶有致病基因的雜合子，稱為攜帶者。只有當隱性基因處于純合狀態（aa)時，隱性基因所控制的性狀才能表現出來。因此，臨床上所見到的常染色體隱性遺傳病患者，往往是兩個攜帶者婚配的后代。
白化病是一種常見的常染色體隱性遺傳病，由于患者體內編碼酪氨酸酶的基因發生突變，導致酪氨酸酶缺乏，使黑色素的合成發生障礙，從而引起白化癥狀。患者的虹膜、皮膚、毛發缺乏色素。現以a表示該病的致病基因，與其等位的正常基因為A，當一對夫婦均為攜帶者時，他們的后代將有1/4的概率是白化病患兒，其余3/4的概率為表現型正常的個體，在表現型正常的個體中，2/3的概率為白化病基因攜帶者。
AR病系譜如下圖：
圖12 常染色體隱性遺傳的典型系譜
AR病系譜的特點：
a.由于致病基因位于常染色體上，因而致病基因的遺傳與性別無關，男女發病機會均等。
b.系譜中看不到連續遺傳現象，常為散發病例，有時系譜中只有先證者一個患者。
c.患者的雙親往往表現型正常，但他們都是致病基因攜帶者。患者的兄弟姐妹中約有1/4的概率患病，3/4的概率為正常，在表現型正常的個體中有2/3的可能性是攜帶者。一般在小家系中有時看不到準確的發病比例，如果將相同婚配類型的小家系合并起來分析，就會看到近似的發病比例。
d.近親婚配后代的發病率比非近親婚配發病率高。這是由于近親之間可能從共同的祖先傳來某一相同的基因，所以他們基因相同的可能性較一般人要高。
7.概率的基本知識
孟德爾在分析自己的雜交實驗結果和作出合理的推理時，都用到了數學分析的方法和思想，實質是數理統計的方法和思想，這里的核心就是概率論中的有關知識，我們現在進行遺傳分析時也要用到這些概率知識。例如，一對等位基因的雜合子后代表現的3∶1性狀分離，實際包括：等位基因的正常分離，并分別進入不同的配子，包含不同等位基因配子的受精能力相同，而且參與受精的配子是一個非常大的配子群體；含有不同等位基因配子的融合是一個隨機過程，結果合子的基因型頻率就等于配子類型的頻率乘積，因而雜種后代的基因型頻率可以直接由雜種產生的配子類型頻率相乘得到；不同基因型合子的生活力相同，合子基因型頻率就等于后代個體的基因型頻率；顯性完全的話，后代性狀比在理論上是3∶1。兩對等位基因的雜合子（位于非同源染色體上），一對等位基因分離趨向細胞的一極是隨機的，另一對趨向一極也是隨機的，結果在非等位基因進入配子時，進行了自由組合。此外，雜種后代的基因型和表現型的各種比值的求解，推斷一個雜交組合后代的表現，在人類中某對夫婦生下患病后代的風險等。所有上述內容都涉及概率論和統計學原理的應用。
概率是指某一事件（A事件）發生的可能性的大小。一定要注意的是指事件還沒有發生，只是如果發生，其可能性用百分數或分數表示是多少，常用P（A）表示。在一定的條件下具有多種可能結果而究竟出現哪一種結果事先不可預言的現象叫做隨機現象。隨機現象的每一個結果叫做一個隨機事件，簡稱為事件。用大寫的字母A，B，C等表示。事件的關系有很多種，這里只講有關的幾種。我們所涉及的事件之間的關系，一般包括互不相容事件、對立事件、獨立事件等。
互不相容事件指事件A和事件B不能同時出現，就稱A與B互不相容。例如，一對等位基因雜合子（Dd）自交后代中DD∶Dd∶dd之比為1∶2∶1。對任何一個顯性個體，它不是DD，就是Dd，DD和Dd不能同為一個個體，它們就為互斥事件。
對立事件指所有不屬于A事件的事件，也稱為A的逆事件。例如，雜合子（Dd）自交后代中表現顯性的個體為A事件，隱性個體就為A的對立事件。對立事件是互不相容的特例，它只有A事件和A的逆事件這兩種事件。
獨立事件指A事件的出現，并不影響B事件的出現，則稱A事件與B事件為獨立事件。兩對等位基因雜合子（DdGg）在形成配子時，d趨向一極與G趨向同一極無關，所以d和G趨向同一極就是兩個獨立事件。
在討論事件之間的關系時，需計算它們發生的概率是多少。進行概率計算要用到兩個基本定理，即乘法定理和加法定理。
乘法定理：P(AB)=P(A)×P（B)
即兩個獨立事件共同出現的概率等于它們各自出現的概率之積。例如，兩對夫婦同時都生男孩的概率為1/2×1/2=1/4。又如在豌豆中，F1是黃子葉飽滿種子的雙雜合子(YyRr)，在F2中的一粒種子既是黃色又是飽滿的概率應為3/4×3/4=9/16；求法如下：F2中黃色（只考慮一對性狀）的比例為3/4，飽滿（也只考慮一對性狀）的比例也為3/4，兩者相互獨立，同時出現的概率就為3/4×3/4=9/16；其他比例依此類推。
加法定理：它可計算互斥事件出現的概率。設有兩個事件(A和B)，若A和B事件為互斥事件，則出現事件A或事件B的概率等于它們各自概率之和。例如，在豌豆子葉的顏色遺傳中，F2應是3/4黃色、1/4綠色，但對于任一粒種子而言，是黃粒就不能是綠粒，反之亦然，那么子葉的黃和綠則為互斥事件。因此一粒種子其顏色為黃或綠的概率為：P(黃或綠)=P(黃)+P(綠)=3/4+1/4=1。又如在云南麗江，藏族居民血型的分布是：50%的O型，14.5%的A型，31.2%的B型，4.3%的AB型。一般情況下一人僅有一種血型，那么該地區藏民任1人出現A型或B型的概率應為：P(A或B)=P(A)+P(B)=14.5%+31.2%=45.7%。
8.概率在遺傳學上的應用
根據概率理論和孟德爾定律，如果已知親代的表現型和基因型，就可迅速推算出子代的基因型和表現型的種類及比例，反之亦然。具體方法有兩種。
（1)一對基因雜種的遺傳分析
基因型為Aa的雜種，在形成配子時，等位基因分離，將形成A與a兩種類型的配子，而且它們的概率各為1/2。自交時，即Aa×Aa，如果配子的生活力、受精能力相等，那么雌雄配子各作為獨立事件相遇的概率，按照乘法定理將是：
1/2A×l/2A=1/4AA
l/2A×l/2a=1/4Aa
1/2a×l/2A=1/4aA
l/2a×l/2a=1/4aa
這一結果也可用棋盤式表示法表示。
應當指出：在Aa的自交中，所形成的四種合子，概率都是1/4。然而，這些組合之間，卻都是互斥事件，即對一種特定的合子來說，只能具有上述四種中的一種（這里Aa與aA等效），而不可能同時是Aa、AA或aa，所以雜合子（aA或Aa)出現的概率應為1/4+1/4=1/2。AA、Aa和aA的概率是1/4+1/4+1/4=3/4;由于AA和Aa表現型是一致的，所以就出現了3∶1的表現型比率，如果AA和Aa的表現型不一致，就是1∶2∶1。
（2）兩對基因雜種的遺傳分析
以孟德爾兩對因子的雜種基因型RrYy為例，Rr為一對等位基因，Yy是另一對等位基因，在形成配子時，R與r，Y與y各自分離，獨立進入一個配子，它們的概率各為1/2，而在形成配子時，R或r與Y或y的組合是隨機的，按照概率原理，R與Y，R與y，r與Y，r與y相遇的概率各為1/2×1/2=1/4，即F1(RrYy)產生四種類型的配子其概率各為1/4，雄配子是這樣，雌配子也是這樣。從而可推算出F2代出現的各種基因型的概率。其表現型由于RR和Rr表現型皆為圓形，YY和Yy表現型皆為黃色，如果要求得黃色圓形種子的表現型概率即：RRYY1/16+RRYy2/16+RrYY2/16+RrYy4/16=9/16。
為了簡便起見，對于兩對或兩對以上基因的雜種形成合子或后代的概率，也可以用分解法求得。具體是把兩對或多對基因拆開，以一對基因雜種合子的概率為基礎（單位)，然后把它們各自的概率分別相乘起來，就會出現和上面同樣的結果，仍以RrYy的基因型雜種為例。將其按一對等位基因分解：
基因型 RR Rr rr
概率 1/4 2/4 1/4
基因型 YY Yy yy
概率 1/4 2/4 1/4
然后，隨機相乘起來即得：
RRYY=1/4×1/4=1/16，
RRYy=1/4×2/4=2/16，
RrYY=2/4×1/4=2/16，
RrYy=2/4×2/4=4/16……。
就其表現型而言，亦可按一對基因的表現型概率求得。已知R對r為顯性，Y對y為顯性，那么，種子的圓形黃色的概率為3/4×3/4=9/16，圓形綠色為3/4×1/4=3/16，皺形黃色為1/4×3/4=3/16，皺形綠色為1/4×1/4=1/16。
如果是兩對以上基因雜種的遺傳分析，除用上述方法外，還可用分枝法來推算其概率。
9.人類遺傳分析中的概率
我們曾經提到人類遺傳中的幾個問題：正常性狀的遺傳，系譜分析以及近親婚配的危害性等，也可以用概率來分析推算。
（1）正常性狀遺傳中的概率
一個基因型為BbRr(棕眼右癖)的男人與一個基因型為bbRr(藍眼右癖)的女人結婚，其后代各類型出現的概率可根據概率的原理來計算：基因型為BbRr的男人，在形成配子時，B與b分離，進入特定配子的概率各為1/2；R與r分離，其概率也是1/2。在配子中，B或b與R或r隨機組合，產生四種類型的配子，BR、Br、bR、br，其概率各為1/2×1/2=1/4。基因型為bbRr的女人，在形成配子時，b與b分離，R與r分離，形成bR與br兩種類型的配子，其概率各為1/2，那么，其后代概率如下。
基因型概率為：BbRr為2/8，即BR1/4×br1/2+Br1/4×bR1/2=2/8，依此類推。就其表現型概率而言，已知B(棕眼)對b(藍眼)為顯性，R(右癖)對r(左癖)為顯性，因此，棕眼右癖出現的概率為棕眼1/2×右癖3/4=3/8，即后代中棕眼出現的概率為1/2，出現右癖的概率為3/4，兩者相互獨立，同時出現的概率為兩者概率的乘積，其余類推。
（2）遺傳病分析中的概率
一個家系的情況是：父親并指不聾啞(SsDd)，母親正常(ssDd)，現計算其后代中可能出現各種表現型的概率。已知并指是一種顯性遺傳病，聾啞是一種隱性遺傳病，也就是說，在上述婚配方式(SsDd×ssDd)的情況下，并指出現的概率為1/2，正常也為1/2；而聾啞出現的概率為1/4，正常為3/4，在3/4的正常表現型中，有2/3為聾啞致病基因的攜帶者。為此，在子女中將出現的各種類型的概率為：
正常兒(既無并指也無聾啞)：1/2×3/4=3/8
只有并指(無聾啞)的患兒：1/2×3/4=3/8
只有聾啞(無并指)的患兒：1/2×1/4=1/8
既有并指又有聾啞的患兒：1/2×1/4=1/8
（3）系譜分析中的概率
a.隨機婚配情況下的發病率家族無患者時發病風險的估計：設在群體中某種常染色體隱性遺傳病的患病率為1/10 000。根據Hardy-Weinberg定律（群體遺傳平衡定律）的公式：
p2+2pq+q2=1和p+q=1，
則患病率(aa)(即隱性純合體在群體中出現的頻率)=q2=1/10 000，那么隱性致病基因的頻率q==1/100，顯性基因的頻率p=1-q=1-0.01=0.99；群體中攜帶者的頻率P(Aa)=2pq=2×0.01×0.99≈1/50。
在隨機婚配的情況下，夫婦雙方同為攜帶者的概率=P(Aa)×P(Aa)=(2pq)2=(1/50)2；雙親同為攜帶者時，其子女發病的可能性為1/4；所以隨機婚配時，子女的發病風險(子女發病率)=(1/50)2×1/4=1/10 000，或=1/50×1/50×1/4=1/10 000。
b.家族中無患病個體時，近親婚配情況下的發病率已知：就一對等位基因來說，一級親屬(父母與子女；子女與子女，如兄妹等)之間基因相同的可能性為1/2，二級親屬(祖孫、外祖孫、叔侄、舅甥等)之間基因相同的可能性為1/4，而三級親屬(表兄妹、堂兄妹)之間基因相同的可能性為1/8。
如果表兄妹之間近親婚配，表兄妹同為攜帶者的可能性等于1/50×1/8，子女的發病風險則為1/50×1/8×1/4=1/1 600，這樣表兄妹婚配其子女的發病風險比隨機婚配提高了6.25倍。
c.家族中有患者時，近親婚配情況下發病風險的估計已知先天聾啞病是常染色體隱性遺傳病。下圖是先天性聾啞家族的系譜（圖13）。
圖13 先天性聾啞家族的系譜
由于Ⅱ2為患者，故Ⅰ1和Ⅰ2必然都為攜帶者。根據分離定律，且Ⅱ3和Ⅱ5各有2/3的可能性為攜帶者，那么Ⅲ5和Ⅲ6為攜帶者的可能性各為2/3×1/2=1/3。另外，假設這種遺傳病在群體中的發病率也為1/10 000，根據遺傳平衡定律，可知群體中攜帶者的頻率≈1/50。
Ⅲ5與Ⅲ6婚配時，他們所生子女的發病風險=(1/3)2×1/4=1/36。而Ⅲ5和Ⅲ6分別與外人隨機婚配，他們各自子女的發病風險=1/3×1/50×1/4=1/600。兩者相比，前者比隨機婚配的發病風險提高了約17倍。
遺傳平衡定律指在一個不發生突變、遷移、選擇，并進行隨機交配的大群體中，基因頻率和基因型頻率代代相傳，保持恒定。
自我檢測的答案和提示
一、概念檢測
判斷題
1.×。
2.×。
3.×。
選擇題
1.D。
2.C。
3.D。
4.B。
二、知識遷移
因為控制非甜玉米性狀的是顯性基因，控制甜玉米性狀的是隱性基因。當甜玉米接受非甜玉米的花粉時，非甜玉米花粉產生的精子中含有顯性基因，而甜玉米的胚珠中的極核含有隱性基因，極核受精后發育成胚乳，胚乳細胞中顯性基因對隱性基因有顯性作用，故在甜玉米植株上結出非甜玉米；當非甜玉米接受甜玉米的花粉時，甜玉米花粉產生的精子中含有隱性基因，而非甜玉米的胚珠中的極核含有顯性基因，故在非甜玉米植株上結出的仍是非甜玉米。
三、技能應用
由于顯性基因對隱性基因有顯性作用，所以在生物長期的進化過程中，如果沒有自然選擇的作用，一般在一個群體中顯性個體數多于隱性個體數。根據圖中提供的信息可知，蝴蝶的綠眼個體數多，并且綠眼∶白眼接近于3∶1；同樣蝴蝶的紫翅個體數多，并且紫翅∶黃翅接近于3∶1，所以判斷蝴蝶的綠眼和紫翅是顯性性狀，白眼和黃翅是隱性性狀。
四、思維拓展
1.提示：一對皮膚顏色正常的夫婦，生下白化病患兒，說明白化病屬于隱性基因控制的疾病。同時調查統計結果表明，攜帶白化病致病基因且表現型正常的夫婦，其后代是白化病患者的幾率為25%。以此可以判斷，人類正常皮膚與白化皮膚這對相對性狀的遺傳符合孟德爾的分離定律。
2.孟德爾的自由組合定律具有普遍性，因為兩對相對性狀的遺傳可分解為每一對相對性狀遺傳結果的乘積，即兩對相對性狀遺傳產生的性狀組合類型數為2×2=22，性狀比例為（3∶1）2；故n對相對性狀遺傳產生的性狀組合類型有2n，其比例為（3∶1）n。
{孟德爾的豌豆雜交實驗（一）　教學設計與案例}
　
《遺傳與進化》制作：江波
背景圖片默認白雅橘淡藍亮葉飄艷麗磚白淡雅粉艷黑沉龍騰灰絨明潢方格豎線綠郁幽白藍暈文心粉雪無.. 字體大小默認12px13px14px15px16px17px18px21px24px 字體顏色默認紅色綠色藍色紫色粉紅橙色褐色墨綠白色粉綠深藍黃灰翠綠綜紅磚紅淡藍暗紅玫瑰紫紅桔黃軍黃煙灰深灰 雙擊滾屏(1慢-10快）
一、教學目標的確定
“分析孟德爾遺傳實驗的科學方法，闡明分離定律”是課程標準對本節內容提出的基本要求。本節教材的編寫特點也適于進行科學方法的教育，并且高中生具備一定的生物學基礎和較強的理性思維能力。基于以上考慮，制定了本節課的教學目標。
二、教學設計思路
三、教學實施的程序
學生活動教師的組織和引導教學意圖
交流、探討身邊的生物遺傳現象是否符合“融合遺傳”的觀點。第1課時
組織學生討論：哪些遺傳現象符合“融合遺傳”的觀點？哪些遺傳現象與“融合遺傳”相矛盾？
講述：列舉典型的實例，如不同顏色的牡丹花、桃花，黑毛羊與白毛羊等，說明生物的遺傳不遵循“融合遺傳”的客觀事實。
設疑：在140多年前孟德爾通過雜交實驗揭示了生物遺傳的基本規律。孟德爾為什么能揭示這一科學奧秘？組織學生交流對孟德爾的初步了解。 激發學生的探究欲望和學習興趣。
根據自己已有的知識，交流對孟德爾的初步認識。講述：結合學生的匯報，主要對孟德爾做以下簡介。①孟德爾自幼酷愛自然科學，通過對自然科學和數學的學習，孟德爾具有了雜交可使生物產生變異的進化思想，以及應用數學方法分析遺傳學問題的意識。②在實踐中孟德爾選用豌豆、玉米、山柳菊等植物，連續進行了多年的雜交實驗研究，其中最成功的是豌豆實驗。③當時科學界開展對多種動植物的雜交實驗，孟德爾總結了前人的經驗，創新研究方法，如從單一性狀入手觀察分析遺傳結果；用前人從未在生物學研究領域用過的數學統計方法進行分析研究；敢于挑戰傳統的觀點，提出了顆粒遺傳的思想等。
設疑：豌豆具有哪些特點？為什么說孟德爾最成功的雜交實驗是豌豆雜交實驗？孟德爾是如何揭示生物遺傳奧秘的？ 初步了解孟德爾在遺傳實驗研究中方法的創新、思維方式的創新、敢于沖破原有觀念的精神。
結合圖解，分析總結
1.為什么用豌豆作實驗材料，結果會可靠？
2.雜交實驗的含義是什么？
3.如何通過純種間的雜交獲得雜種后代？
概述自交、雜交的概念。
通過實例分析，辨析相對性狀的概念。
結合板圖，觀察分析一對相對性狀的遺傳實驗過程，總結顯性性狀、隱性性狀與相對性狀之間的關系。 講述：結合掛圖或幻燈片、課件講述豌豆的結構特點：①豌豆自花傳粉（且閉花受粉），結果是：自花傳粉（自交），產生純種；②豌豆花大，易于進行人工雜交；即去雄—套袋（防止其他花粉的干擾）—授粉（采集另一種豌豆的花粉，授到去掉雄蕊的花的柱頭上），獲得真正的雜種；③具有穩定遺傳的、易于區分的性狀，如豌豆莖的高度有懸殊的差異，通過觀察很容易區分，進行數據統計。
講述：結合上述內容，給出相對性狀、自交、雜交、正交和反交等概念。
設疑：孟德爾是如何通過豌豆雜交實驗來揭示分離定律的？
講述：邊板圖邊敘述一對相對性狀的遺傳實驗。師生共同解決問題，為學生闡明“一對相對性狀的遺傳實驗”做鋪墊。培養學生的概括能力和理解能力。
在教師的引導下提出問題。
1.為什么子一代表現高莖？矮莖性狀消失了沒有？
2.為什么子二代又出現了矮莖？如果不用數學統計的方法分析遺傳結果，會發現F2呈現3∶1的數量比嗎？
3.在規律性的遺傳結果中，內含的實質規律是什么？
圍繞這些問題，進行短時間的討論。
給出顯性性狀、隱性性狀、性狀分離的概念。培養學生的問題意識，給予學生發散思維、啟動已有知識的空間。使學生理解孟德爾的科學研究方法。
邊聽講邊掌握遺傳圖解的繪制要點，概述顯性遺傳因子與顯性性狀、隱性遺傳因子與隱性性狀之間的關系；說明純合子、雜合子的概念；概述孟德爾對性狀分離的解釋要點。 在學生討論的基礎上，結合一對相對性狀的遺傳圖解，引導學生分析：孟德爾是如何解釋子一代只出現顯性性狀的？為什么子二代會出現性狀分離，且分離比為3∶1？ 師生共同解決疑惑的問題，強化對概念的學習。
結合圖解閱讀教科書，闡明孟德爾假說的內涵，概括孟德爾假說的要點。
（1）生物體的性狀是由遺傳因子決定的，遺傳因子之間既不會相互融合，也不會在傳遞中消失。
（2）體細胞中遺傳因子是成對存在的。
（3）生物體在形成配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進入不同的配子中。
（4）受精時，雌雄配子的結合是隨機的。
遺傳圖解1 一對相對性狀雜交實驗圖解
在講解的基礎上，引導學生閱讀教科書，進一步理解孟德爾假說的含義。 培養自學能力，使學生在反饋、思考中進一步突破難點。
課下思考與討論，有可能的話繼續查閱相關的資料。設疑引導學生課后思考：孟德爾假說與“融合遺傳”觀點的本質區別是什么？在人們還沒有認識到配子的形成和受精過程中染色體的行為變化時，你如何認識孟德爾假說的深刻意義？
遺傳因子分離、配子隨機組合真的能出現3∶1的結果嗎？將課堂教學延伸到課外，開闊學生的思維，體會孟德爾假說的創新性。培養學生的思維能力。為下一節課教學做鋪墊。
依據自己已有的知識，講述自己的看法。第2課時
針對上節課提出的問題組織學生交流自己的見解。
設疑：孟德爾在不知道遺傳因子是什么的情況下，用抽象的遺傳因子來分析雜交實驗結果。提出了遺傳因子在體細胞中成對存在，在配子中單個出現的假說，是超越自己時代的一種非凡的設想。生物體在進行有性生殖時，遺傳因子分離，配子隨機組合真能出現3∶1的性狀分離現象嗎？讓我們通過模擬實驗來體驗孟德爾的假說。激發探究心理，明確模擬實驗的目的。
理解遺傳因子分離與配子隨機組合的意義。
學生閱讀性狀分離比的模擬實驗，思考以下問題。
1.兩個小桶代表什么？兩個小桶中的D小球和d小球代表什么？
2.為什么每個小桶內的d小球和D小球數目都是10個？
3.分別從兩個小桶內抓取一個小球組合在一起的含義是什么？
4.將抓取的小球放回原來的小桶內，搖勻，按步驟（3）重復做50～100次的含義是什么？　　指導學生閱讀實驗的目的要求，明確相關的問題。
在學生閱讀的基礎上，幫助學生明確實驗要求。
1.兩個小桶分別代表生物體的精巢和卵巢；D小球和d小球分別代表含有顯性遺傳因子和隱性遺傳因子的配子。
2.每個小桶內的d小球和D小球數目都是10個，確保雌、雄配子數目相等。
3.分別從兩個小桶內抓取一個小球組合在一起的含義是：模擬雌、雄配子的隨機結合。
4.將抓取的小球放回原來的小桶內，搖勻，按步驟（3）重復做50～100次，是為了確保觀察樣本數目足夠多。雌、雄配子結合的機會相等。
準備實驗材料用具。巡回檢查、指導學生做實驗。　　培養學生的閱讀能力、思維能力。
將模擬實驗與遺傳實驗

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